Đặc điểm lưỡng cư, loại, hệ thống, sinh sản



các động vật lưỡng cư chúng là một lớp động vật có xương sống không có khả năng điều chỉnh nhiệt độ cơ thể. Lớp học bao gồm gần 6.000 loài ếch, cóc, kỳ nhông và caecilians. Nhóm cuối cùng này không được biết đến phổ biến và chúng là loài lưỡng cư tương tự như một con rắn, vì chúng đã bị thoái hóa chân tay.

Thuật ngữ "lưỡng cư" dùng để chỉ một trong những đặc điểm nổi bật nhất của nhóm: hai chế độ sống của nó. Động vật lưỡng cư nói chung có giai đoạn ấu trùng thủy sinh và trưởng thành trên cạn.

Do đó, sự sinh sản của nó vẫn được liên kết với các vùng nước. Sự kiện sinh sản dẫn đến một quả trứng thiếu màng ối, vì vậy nó phải được gửi trong ao hoặc trong môi trường ẩm ướt. Ếch có sự phát triển bên ngoài và kỳ nhông - và có thể là caecilians - được thụ tinh bên trong.

Da của động vật lưỡng cư rất mỏng, ẩm và tuyến. Một số loài có sửa đổi để sản xuất chất độc để tự vệ trước những kẻ săn mồi tiềm năng của chúng. Mặc dù một số loài có phổi, nhưng ở những loài khác chúng đã bị mất và hô hấp xảy ra hoàn toàn qua da.

Chúng tôi tìm thấy động vật lưỡng cư trong một hệ sinh thái đa dạng, thông qua các vùng nhiệt đới và ôn đới (ngoại trừ các đảo đại dương).

Herpetology là nhánh của động vật học chịu trách nhiệm nghiên cứu về động vật lưỡng cư - và cả bò sát. Các chuyên gia phát triển chuyên nghiệp trong khoa học cho biết được biết đến như là một bác sĩ phẫu thuật.

Chỉ số

  • 1 Đặc điểm
    • 1.1 Đặc điểm xương
    • 1.2 Hình thái chung của cơ thể
    • 1.3 Biến thái
    • 1.4 Da
  • 2 loại (phân loại)
    • 2.1 Đặt hàng Thể dục (Apoda)
    • 2.2 Đặt hàng Urodela (Caudata)
    • 2.3 Đơn đặt hàng Anura (Salientia)
  • 3 hệ tiêu hóa
    • 3.1 Thích ứng của vùng thận
    • 3.2 Sự thích nghi của ruột
    • 3.3 Ăn kiêng
  • 4 hệ tuần hoàn
  • 5 hệ thần kinh
  • 6 Hệ hô hấp
  • 7 xướng âm
  • 8 hệ thống bài tiết
  • 9 Sinh sản và phát triển
    • 9.1 Gimnofiones
    • 9,2 Urodelos
    • 9.3 Anurans
  • 10 Tiến hóa và phát sinh loài
    • 10.1 tetrapods đầu tiên
    • 10.2 Mối quan hệ phát sinh gen giữa các nhóm hiện tại
  • 11 Hiện trạng bảo tồn
    • 11.1 Phá hủy môi trường sống và biến đổi khí hậu
    • 11.2 Chytridiomycosis
    • 11.3 Giới thiệu các loài ngoại lai
  • 12 tài liệu tham khảo

Tính năng

Đặc điểm xương

Động vật lưỡng cư là động vật có xương sống, tetrapod và động vật bốn chân tổ tiên. Bộ xương của nó bao gồm chủ yếu là xương và số lượng đốt sống là khác nhau. Một số loài có xương sườn có thể hoặc không thể hợp nhất với đốt sống.

Hộp sọ của kỳ nhông và ếch nói chung là mở và tinh tế. Ngược lại, caecilians thể hiện một lực nén rất lớn trong hộp sọ của họ, biến nó thành một cấu trúc nặng và chắc.

Hình thái chung của cơ thể

Hình thái của cơ thể có ba cách xử lý cơ bản, tương ứng với trật tự phân loại của lớp: cơ thể hợp nhất, mập mạp, không có cổ và chân trước được sửa đổi để nhảy ếch; cấu trúc duyên dáng với cổ xác định, đuôi dài và tứ chi có kích thước bằng nhau của kỳ nhông; và hình dạng dài, khập khiễng của caecilians.

Biến thái

Vòng đời của hầu hết các loài lưỡng cư được đặc trưng bởi tính lưỡng hình: trứng nở ra một ấu trùng thủy sinh biến thành một cá thể trên cạn trưởng thành tình dục đẻ trứng và do đó khép lại chu kỳ. Các loài khác đã loại bỏ giai đoạn dưới nước.

Da

Da của động vật lưỡng cư khá đặc biệt. Nó được đặc trưng bởi rất tốt, ẩm ướt và với sự hiện diện của nhiều tuyến. Ở những loài thiếu phổi, trao đổi khí có thể xảy ra qua da. Có những sửa đổi cấu trúc giải phóng các chất độc hại để chống lại kẻ săn mồi.

Trên da, màu sắc nổi bật - hoặc khả năng ngụy trang. Nhiều người trong số họ có ý định cảnh báo hoặc trốn tránh kẻ săn mồi. Trên thực tế, màu sắc của lưỡng cư phức tạp hơn vẻ ngoài của nó; được hình thành bởi một loạt các tế bào lưu trữ các sắc tố gọi là chromatophores.

Các loại (phân loại)

Lớp Amphactus được chia thành ba đơn đặt hàng: Đặt hàng Thể dục (Apoda), bao gồm các caecilians; Đặt hàng Urodela (Caudata) thường được gọi là kỳ nhông, và Anura Order (Salientia) được hình thành bởi ếch, cóc và có liên quan. Tiếp theo chúng tôi sẽ mô tả từng một trong những đặc điểm của lớp nhà:

Đặt hàng Thể dục (Biệt danh)

Các gimnofiones hoặc caecilias tạo thành một trật tự của 173 loài sinh vật với cơ thể rất thon dài, không có chân tay và với lối sống dưới lòng đất.

Nhìn bề ngoài, chúng giống như một con sâu hoặc một con rắn nhỏ. Cơ thể của nó được bao phủ bởi các vảy da nhỏ và bị vô hiệu hóa. Hộp sọ của caecilians bị hóa đá đáng kể. Trong một số dạng thủy sinh tồn tại, mẫu vòng không được đánh dấu như vậy.

Hầu hết các loài được tìm thấy trong các khu rừng nhiệt đới ở Nam Mỹ, bị chôn vùi trong lòng đất. Tuy nhiên, chúng cũng đã được báo cáo ở Châu Phi, Ấn Độ và một số khu vực ở Châu Á.

Như trong hầu hết các loài có thói quen ngầm, đôi mắt rất nhỏ và ở một số loài hoàn toàn không sử dụng được.

Đặt hàng Urodela (Caudata)

Urodelos được hình thành bởi gần 600 loài kỳ giông. Những loài lưỡng cư này sống trong môi trường đa dạng, cả ôn đới và nhiệt đới. Chúng có nhiều ở Bắc Mỹ. Từ quan điểm sinh thái, kỳ nhông rất đa dạng; có thể hoàn toàn dưới nước, trên cạn, trên cạn, dưới lòng đất, trong số các môi trường khác.

Chúng được đặc trưng bởi các sinh vật có kích thước nhỏ - hiếm khi một mẫu vật vượt quá 15 cm. Ngoại lệ là kỳ giông khổng lồ Nhật Bản, dài tới hơn 1,5 mét.

Các chi tạo thành một góc vuông với thân của hình trụ và thân mỏng mà chúng sở hữu. Các thành viên sau và trước có cùng kích thước. Trong một số hình thức dưới nước và dưới nước, các thành viên đã bị giảm đáng kể.

Trật tự Anura (Salientia)

Trật tự Anura là đa dạng nhất trong số các loài lưỡng cư, với gần 5300 loài ếch và cóc, được chia thành 44 họ. Không giống như kỳ nhông, anurans thiếu đuôi. Chỉ những con ếch thuộc chi Thăng hoa họ có một. Tên của trật tự Anura đề cập đến đặc điểm hình thái này.

Tên thay thế của nhóm, Salientia, làm nổi bật sự thích nghi cho sự vận động của nhóm, bằng cách nhảy nhờ vào chân sau mạnh mẽ của nó. Cơ thể anh đầy đặn và thiếu cổ..

Nó là ếch hay ếch?

Đôi khi, khi chúng ta thấy anuro, chúng ta thường hỏi liệu mẫu vật tương ứng với "con cóc" hay "con ếch". Nói chung, khi chúng ta nói về một con cóc, chúng ta đề cập đến một con anuro với làn da koral, mụn cóc nổi bật và cơ thể khỏe mạnh, trong khi ếch là một động vật duyên dáng, với màu sắc tươi sáng, nổi bật và da tuyến..

Tuy nhiên, sự khác biệt này chỉ đơn thuần là phổ biến và không có giá trị phân loại. Nói cách khác; không có phạm vi phân loại gọi là cóc hay ếch.

Hệ tiêu hóa

Sự thích nghi của vùng thận

Ngôn ngữ của động vật lưỡng cư có thể lồi ra và cho phép bắt những con côn trùng nhỏ sẽ là con mồi của chúng. Cơ quan này có một số tuyến sản xuất ra chất tiết dính để tìm cách đảm bảo thu giữ thức ăn.

Nòng nọc có cấu trúc keratin hóa trong khu vực buccal cho phép chúng cạo các chất thực vật mà chúng sẽ tiêu thụ. Sự sắp xếp và số lượng của các cấu trúc miệng này có giá trị phân loại.

Sự thích nghi của ruột

So với các động vật khác, đường tiêu hóa của động vật lưỡng cư khá ngắn. Trên khắp vương quốc động vật, một hệ thống tiêu hóa bao gồm ruột ngắn là điển hình của chế độ ăn thịt, vì chúng tương đối dễ tiêu hóa nguyên liệu thực phẩm.

Ở ấu trùng, hệ thống tiêu hóa dài hơn, đặc trưng có lẽ ủng hộ sự hấp thụ của thực vật, cho phép lên men.

Ăn kiêng

Hầu hết động vật lưỡng cư có chế độ ăn thịt. Trong thực đơn của người Anur, chúng tôi tìm thấy nhiều loài côn trùng, nhện, giun, ốc, động vật nhiều chân và hầu như bất kỳ động vật nào đủ nhỏ để động vật lưỡng cư có thể tiêu thụ nó mà không cần nỗ lực nhiều.

Các loài thể dục ăn các động vật không xương sống nhỏ có thể săn mồi trong môi trường dưới lòng đất. Salamander có chế độ ăn thịt.

Ngược lại, hầu hết các dạng ấu trùng của ba đơn đặt hàng là động vật ăn cỏ (mặc dù có trường hợp ngoại lệ) và ăn các chất thực vật và tảo được tìm thấy trong các vùng nước.

Hệ tuần hoàn

Động vật lưỡng cư có một trái tim với một xoang tĩnh mạch, hai tâm nhĩ, một tâm thất và một hình nón động mạch.

Sự lưu thông là gấp đôi: nó đi qua tim, các động mạch phổi và tĩnh mạch cung cấp cho phổi (trong các loài sở hữu chúng), và máu được oxy hóa trở lại tim. Da của động vật lưỡng cư rất giàu các mạch máu nhỏ.

Dạng ấu trùng có một tuần hoàn khác với dạng được mô tả cho các dạng trưởng thành. Trước khi biến thái, tuần hoàn tương tự như ở cá (hãy nhớ rằng ấu trùng có mang và hệ tuần hoàn phải đưa chúng vào hành trình của chúng).

Ở ấu trùng, ba trong số bốn động mạch bắt đầu từ động mạch chủ đi đến mang và phần còn lại giao tiếp với phổi ở trạng thái thô sơ hoặc rất ít phát triển.

Hệ thần kinh

Hệ thống thần kinh được hình thành bởi não và tủy sống. Những cấu trúc này xuất phát từ phôi thần kinh. Phần trước của cấu trúc nói trên mở rộng và hình thành não. So với phần còn lại của động vật có xương sống, hệ thần kinh của động vật lưỡng cư khá nhỏ, đơn giản và thô sơ.

Ở động vật lưỡng cư, có 10 cặp dây thần kinh sọ. Não kéo dài (không phải là một khối tròn như ở động vật có vú) và được phân chia theo cấu trúc và chức năng thành các vùng trước, giữa và sau.

Bộ não tương tự trong ba nhóm lưỡng cư. Tuy nhiên, nó thường là một cấu trúc rút ngắn hơn ở ếch và kéo dài hơn trong caecilians và kỳ nhông.

Hệ hô hấp

Ở động vật lưỡng cư, có nhiều cấu trúc khác nhau tham gia vào quá trình hô hấp. Da mịn, tuyến và mạch máu cao có vai trò liên quan đến trao đổi khí của nhiều loài, đặc biệt là những loài thiếu phổi..

Phổi ở động vật lưỡng cư có một cơ chế đặc biệt; Không giống như khí nạp vào phổi của các động vật khác, thông khí xảy ra bởi áp lực dương. Trong hệ thống này, không khí là bị ép buộc để vào khí quản.

Các dạng ấu trùng - là thủy sinh - thở qua mang. Các cơ quan hô hấp bên ngoài đạt được hiệu quả trích xuất oxy hòa tan trong nước và làm trung gian trao đổi với carbon dioxide. Có những con kỳ giông chỉ có thể mang, chỉ có phổi, cả cấu trúc hoặc không.

Một số loài kỳ giông sống cả đời trưởng thành trong cơ thể của nước có khả năng trốn tránh sự biến thái và bảo tồn mang. Trong sinh học tiến hóa, hiện tượng giữ gìn vẻ ngoài trẻ con ở dạng đã trưởng thành và trưởng thành về mặt tình dục được gọi là dị hình.

Một trong những đại diện nổi tiếng nhất của kỳ giông có khả năng bảo tồn mang ở trạng thái trưởng thành là axolotl hoặc Ambystoma mexicanum.

Giọng hát

Khi chúng ta nghĩ về ếch và cóc, hầu như không thể không ám chỉ đến những bài hát về đêm của chúng.

Hệ thống phát âm ở động vật lưỡng cư có tầm quan trọng rất lớn ở người Anurans, vì các bài hát là một yếu tố quan trọng trong việc công nhận cặp vợ chồng và bảo vệ lãnh thổ. Hệ thống này phát triển hơn nhiều ở nam so với nữ.

Các dây thanh âm nằm trong thanh quản. Anuro có khả năng tạo ra âm thanh nhờ luồng khí đi qua dây thanh âm, giữa phổi và qua một cặp túi lớn nằm trên sàn miệng. Tất cả các cấu trúc được đề cập này chịu trách nhiệm phối hợp sản xuất âm thanh và các bài hát cụ thể của nhóm.

Hệ thống bài tiết

Hệ thống bài tiết của động vật lưỡng cư bao gồm thận thuộc loại mesonephric hoặc opistonic, sau này là phổ biến nhất. Thận là cơ quan chịu trách nhiệm loại bỏ chất thải nitơ từ máu và duy trì cân bằng nước.

Trong động vật lưỡng cư hiện đại, có một quả thận holonephric trong giai đoạn phôi thai, nhưng không bao giờ trở thành chức năng. Chất thải nitơ chính là urê.

Sinh sản và phát triển

Do không có khả năng điều chỉnh nhiệt độ cơ thể, động vật lưỡng cư tìm cách sinh sản vào những thời điểm trong năm, nơi nhiệt độ của môi trường cao. Vì các chiến lược sinh sản của ba đơn hàng rất khác nhau, chúng tôi sẽ mô tả chúng một cách riêng biệt:

Phòng tập thể dục

Văn học liên quan đến sinh học sinh sản của thứ tự lưỡng cư này không đặc biệt phong phú. Bón phân là nội bộ và con đực có cơ quan điều hòa.

Nói chung, những quả trứng được gửi ở những nơi ẩm ướt với những vùng nước gần đó. Một số loài có ấu trùng thủy sinh điển hình của lưỡng cư, trong khi ở những loài khác, giai đoạn ấu trùng xảy ra bên trong trứng.

Ở một số loài, bố mẹ biểu hiện hành vi che chở trứng trong các nếp gấp của cơ thể. Một số lượng đáng kể caecilians là hoạt bát, là một sự kiện phổ biến trong nhóm. Trong những trường hợp này, phôi ăn vào thành của ống dẫn trứng.

Urodelos

Trứng của hầu hết kỳ giông được thụ tinh trong. Các cá thể nữ có thể lấy các cấu trúc gọi là spermatophores (một gói tinh trùng được sản xuất bởi một số nam giới).

Những ống sinh tinh này được lắng đọng trên bề mặt của một số lá hoặc thân cây. Các loài thủy sinh để trứng trong bể nước.

Anurans

Ở Anurans, con đực thu hút con cái bằng các bài hát du dương của chúng (và cụ thể cho từng loài). Khi cặp đôi chuẩn bị giao hợp, họ giao phối trong một kiểu "ôm" gọi là amplexo.

Khi con cái ký gửi trứng, con đực sẽ lấy tinh trùng trên những giao tử này để thụ tinh cho chúng. Ngoại lệ duy nhất cho sự kiện thụ tinh bên ngoài ở người Anurans là các sinh vật thuộc chi Thăng hoa.

Trứng được đặt trong môi trường ẩm ướt hoặc trong cơ thể của nước trực tiếp. Chúng kết tụ thành khối với nhiều trứng và có thể neo mình vào các mảng thực vật. Trứng được thụ tinh phát triển nhanh chóng và khi sẵn sàng, một con nòng nọc nhỏ xuất hiện.

Con nòng nọc nhỏ này sẽ trải qua một sự kiện thay đổi mạnh mẽ: sự biến thái. Một trong những sửa đổi đầu tiên là sự phát triển của chân sau, đuôi cho phép chúng bơi được tái hấp thu - giống như mang, ruột bị rút ngắn, phổi phát triển và miệng có đặc điểm trưởng thành.

Khung thời gian phát triển rất khác nhau giữa các loài lưỡng cư. Một số loài có thể hoàn thành biến thái của chúng trong ba tháng, trong khi những loài khác mất đến ba năm để hoàn thành việc biến đổi.

Sự tiến hóa và phát sinh

Việc tái cấu trúc tiến hóa của nhóm tetrapods này đã trải qua một số khó khăn. Rõ ràng nhất là sự gián đoạn của hồ sơ hóa thạch. Ngoài ra, các phương pháp được sử dụng để tái thiết các mối quan hệ phát sinh gen luôn thay đổi.

Động vật lưỡng cư sống là hậu duệ của tứ giác đầu tiên trên cạn. Những tổ tiên này là cá vây thùy (Sarcopterygii), một nhóm cá xương rất đặc biệt.

Những con cá này xuất hiện khi thời kỳ Devonia kết thúc, khoảng 400 triệu năm trước. Nhóm đã trải nghiệm bức xạ thích ứng cho cả cơ thể nước ngọt và nước mặn.

Các tetrapods đầu tiên bảo tồn một hệ thống đường bên ở dạng con non, nhưng không có ở người trưởng thành. Mô hình tương tự được quan sát thấy ở động vật lưỡng cư hiện đại.

Động vật lưỡng cư là một nhóm đã khai thác thành công sự đa dạng của môi trường trên cạn, được liên kết với các vùng nước.

Tetrapods đầu tiên

Có một số hóa thạch là chìa khóa trong sự phát triển của tetrapods, trong số đó Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega, e Ichthyostega. Những sinh vật đã tuyệt chủng này được đặc trưng bởi thủy sinh - đặc điểm được suy ra bởi giải phẫu cơ thể của chúng - và có bốn chi.

Các thành viên của thể loại Acanthostega Chúng là những sinh vật hình thành các chi, nhưng những cấu trúc này yếu đến mức không có khả năng động vật có thể tự do đi ra khỏi nước.

Ngược lại, thể loại Ichthyostega Anh ta trình bày tất cả bốn chi và theo bằng chứng, anh ta có thể ở ngoài nước - mặc dù đi bộ vụng về. Một đặc điểm nổi bật của cả hai giới là sự hiện diện của hơn năm chữ số ở cả chân sau và ở các chi trước..

Tại một thời điểm trong sự phát triển của tetrapods, pentadactyly là một tính năng đã được cố định và không đổi trong phần lớn các tetrapods.

Mối quan hệ phát sinh gen giữa các nhóm hiện tại

Mối quan hệ giữa ba nhóm lưỡng cư hiện tại vẫn còn gây tranh cãi. Các nhóm hiện đại tạm thời (lưỡng cư hiện đại được nhóm lại dưới tên lisanfibios hoặc Lissamphactus) cùng với các dòng dõi tuyệt chủng được nhóm thành một nhóm lớn hơn gọi là temnospondils (Temnospondyli).

Hầu hết các bằng chứng phân tử và cổ sinh vật đều ủng hộ giả thuyết phát sinh gen, nhóm các anurans và kỳ nhông là nhóm chị em, để lại caecilians là một nhóm xa hơn. Chúng tôi nhấn mạnh sự tồn tại của một số nghiên cứu hỗ trợ mối quan hệ phát sinh gen này (để biết thêm thông tin tham khảo Zardoya & Meyer, 2001).

Ngược lại, sử dụng RNA ribosome làm dấu phân tử, một giả thuyết thay thế đã thu được. Những nghiên cứu mới này chỉ định caecilians là nhóm chị em của kỳ nhông, để lại những con ếch như một nhóm xa.

Hiện trạng bảo tồn

Ngày nay, động vật lưỡng cư tiếp xúc với các yếu tố khác nhau ảnh hưởng tiêu cực đến quần thể. Theo ước tính gần đây, số lượng lưỡng cư đang bị đe dọa tuyệt chủng là ít nhất một phần ba của tất cả các loài được biết đến.

Con số này vượt xa tỷ lệ các loài chim và động vật có vú đang bị đe dọa.

Mặc dù không thể xác định được một nguyên nhân duy nhất liên quan trực tiếp đến việc giảm lưỡng cư, nhưng các nhà khoa học đề xuất rằng điều quan trọng nhất là:

Phá hủy môi trường sống và biến đổi khí hậu

Các lực lượng chính đe dọa động vật lưỡng cư bao gồm: suy thoái và mất môi trường sống, và sự nóng lên toàn cầu. Bởi vì lưỡng cư có làn da rất mỏng và phụ thuộc vào cơ thể của nước, sự biến động của nhiệt độ và các giai đoạn hạn hán ảnh hưởng đáng kể đến chúng.

Sự gia tăng nhiệt độ và giảm ao có sẵn để đẻ trứng dường như là một yếu tố quan trọng trong hiện tượng tuyệt chủng cục bộ này và sự suy giảm dân số rất rõ rệt.

Chytridiomycosis

Sự lây lan nhanh chóng của bệnh nhiễm chytridiomycosis, gây ra bởi nấm của loài này Batrachochytrium dendrobatidis, nó ảnh hưởng lớn đến động vật lưỡng cư

Nấm rất có hại vì nó tấn công một khía cạnh rất quan trọng trong giải phẫu của động vật lưỡng cư: da của nó. Nấm làm hỏng cấu trúc này, điều này rất cần thiết cho quá trình điều nhiệt và tích tụ nước.

Chytridiomycosis đã gây ra sự sụt giảm lớn về dân số lưỡng cư ở các khu vực địa lý rộng lớn, bao gồm Bắc Mỹ, Trung Mỹ, Nam Mỹ và các khu vực địa phương của Úc. Cho đến nay, khoa học chưa có phương pháp điều trị hiệu quả cho phép loại bỏ nấm của loài này.

Giới thiệu các loài ngoại lai

Sự ra đời của các loài ở một số vùng nhất định đã góp phần làm suy giảm quần thể. Nhiều lần, sự ra đời của động vật lưỡng cư kỳ lạ ảnh hưởng tiêu cực đến việc bảo tồn động vật lưỡng cư đặc hữu trong khu vực.

Tài liệu tham khảo

  1. Thợ lặn, S.J., & Stahl, S.J. (Eds.). (2018). Y học bò sát và động vật lưỡng cư của Mader-E-Book. Khoa học sức khỏe Elsevier.
  2. Hickman, C. P., Roberts, L.S., Larson, A., Ober, W.C., & Garrison, C. (2001). Nguyên tắc tích hợp của động vật học. Đồi McGraw.
  3. Kardong, K. V. (2006). Động vật có xương sống: giải phẫu so sánh, chức năng, tiến hóa. Đồi McGraw.
  4. Llosa, Z. B. (2003). Động vật học đại cương. KIẾM.
  5. Vitt, L. J., & Caldwell, J. P. (2013). Herpetology: một sinh học giới thiệu của động vật lưỡng cư và bò sát. Báo chí học thuật.
  6. Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). Về nguồn gốc và mối quan hệ phát sinh loài giữa các loài lưỡng cư sống. Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ, 98(13), 7380-3.