Đặc điểm tế bào nhân sơ, cấu trúc tế bào, chủng loại



các tế bào nhân sơ chúng là những cấu trúc đơn giản và không có nhân được giới hạn bởi màng plasma. Các sinh vật liên quan đến loại tế bào này là đơn bào, mặc dù chúng có thể được nhóm lại và tạo thành các cấu trúc thứ cấp, chẳng hạn như chuỗi.

Trong ba lĩnh vực của cuộc sống được đề xuất bởi Carl Woese, prokaryote tương ứng với Bacteria và Archaea. Miền còn lại, Eucarya, bao gồm các tế bào nhân chuẩn, lớn hơn, phức tạp hơn và có lõi phân cách.

Một trong những sự phân đôi quan trọng nhất trong khoa học sinh học là sự phân biệt giữa tế bào nhân chuẩn và tế bào nhân sơ. Trong lịch sử, một sinh vật prokaryote được coi là đơn giản, không có tổ chức bên trong, không có bào quan và thiếu một tế bào học. Tuy nhiên, bằng chứng mới đang phá hủy những mô thức này.

Ví dụ, các cấu trúc đã được xác định ở sinh vật nhân sơ có khả năng được coi là bào quan. Tương tự như vậy, các protein tương đồng với protein của sinh vật nhân chuẩn hình thành nên tế bào học đã được tìm thấy.

Prokaryote rất đa dạng về dinh dưỡng. Họ có thể sử dụng ánh sáng từ mặt trời và năng lượng chứa trong các liên kết hóa học làm nguồn năng lượng. Họ cũng có thể sử dụng các nguồn carbon khác nhau, chẳng hạn như carbon dioxide, glucose, axit amin, protein, trong số những người khác..

Prokaryote được chia vô tính bằng phân hạch nhị phân. Trong quá trình này, sinh vật sao chép DNA tròn của nó, tăng thể tích và cuối cùng chia nó thành hai tế bào giống hệt nhau.

Tuy nhiên, có các cơ chế trao đổi vật liệu di truyền tạo ra sự biến đổi ở vi khuẩn, chẳng hạn như tải nạp, liên hợp và biến đổi.

Chỉ số

  • 1 Đặc điểm chung
  • 2 cấu trúc
  • 3 loại prokaryote
  • 4 Hình thái của sinh vật nhân sơ
  • 5 Sinh sản
    • 5.1 Sinh sản vô tính
    • 5.2 Nguồn thay đổi di truyền bổ sung
  • 6 Dinh dưỡng
    • 6.1 Danh mục dinh dưỡng
    • 6.2 Quang tự động
    • 6.3 Quang ảnh
    • 6.4 Hóa trị
    • 6.5 Hóa trị
  • 7 Trao đổi chất
  • 8 Sự khác biệt cơ bản với các tế bào nhân chuẩn
    • 8.1 Kích thước và độ phức tạp
    • Lõi 8.2
    • 8.3 Tổ chức vật liệu di truyền
    • 8.4 Nén vật liệu di truyền
    • 8,5 bào quan
    • Cấu trúc của ribosome
    • 8.7 Thành tế bào
    • 8.8 Phân chia tế bào
  • 9 Phylogeny và phân loại
  • 10 quan điểm mới
    • 10.1 Các bào quan ở sinh vật nhân sơ
    • 10.2 Magnetosome
    • 10.3 Màng quang hợp
    • 10,4 Khoang trong Planctomycetes
    • 10.5 Thành phần của tế bào học
  • 11 tài liệu tham khảo

Đặc điểm chung

Prokaryote là sinh vật đơn bào tương đối đơn giản. Đặc điểm nổi bật nhất xác định nhóm này là sự vắng mặt của một hạt nhân thực sự. Chúng được chia thành hai nhánh lớn: vi khuẩn thực sự hoặc vi khuẩn eubacteria và vi khuẩn cổ.

Họ đã xâm chiếm hầu hết mọi môi trường sống có thể tưởng tượng được, từ nước và đất đến bên trong các sinh vật khác, bao gồm cả con người. Cụ thể, vi khuẩn cổ sống ở khu vực có nhiệt độ, độ mặn và độ pH cực cao.

Cấu trúc

Sơ đồ kiến ​​trúc của một prokaryote điển hình là, không nghi ngờ gì nữa, đó là Escherichia coli, một loại vi khuẩn thường sống trong đường tiêu hóa của chúng ta.

Hình dạng tế bào giống như một cây gậy và có đường kính 1 um và chiều dài 2 um. Prokaryote được bao quanh bởi một thành tế bào, bao gồm chủ yếu là polysacarit và peptide.

Thành tế bào vi khuẩn là một đặc điểm rất quan trọng và, theo cấu trúc, cho phép thiết lập một hệ thống phân loại theo hai nhóm lớn: vi khuẩn gram dương và gram âm.

Tiếp theo là thành tế bào, chúng tôi tìm thấy một màng (yếu tố phổ biến giữa prokaryote và eukaryote) có bản chất lipid với một loạt các yếu tố giả được nhúng trong nó để tách sinh vật ra khỏi môi trường của nó.

DNA là một phân tử tròn nằm trong một khu vực cụ thể không có bất kỳ loại màng hoặc tách với tế bào chất.

Tế bào chất thể hiện vẻ ngoài xù xì và sở hữu khoảng 3.000 ribosome - cấu trúc chịu trách nhiệm tổng hợp protein.

Các loại sinh vật nhân sơ

Các prokaryote hiện tại được tạo thành từ nhiều loại vi khuẩn được chia thành hai lĩnh vực chính: Eubacteria và Archaebacteria. Theo các bằng chứng, các nhóm này dường như đã chuyển hướng rất sớm trong quá trình tiến hóa.

Archaebacteria là một nhóm các prokaryote, nói chung, sống trong môi trường có điều kiện bất thường, chẳng hạn như nhiệt độ hoặc độ mặn cao. Những điều kiện này ngày nay rất hiếm, nhưng chúng có thể phổ biến ở vùng đất nguyên thủy.

Ví dụ, thermoacidophiles sống ở những khu vực có nhiệt độ đạt tối đa 80 ° C và pH là 2.

Eubacteria, mặt khác, sống trong một môi trường chung cho con người chúng ta. Chúng có thể sống trong đất, nước hoặc sống trong các sinh vật khác - như vi khuẩn là một phần của đường tiêu hóa của chúng ta.

Hình thái của sinh vật nhân sơ

Vi khuẩn có một loạt các hình thái rất đa dạng và không đồng nhất. Trong số phổ biến nhất, chúng ta có những quả tròn được gọi là dừa. Chúng có thể được trình bày riêng lẻ, theo cặp, trong một chuỗi, trong tetrads, vv.

Một số vi khuẩn có hình thái tương tự như cây gậy và được gọi là trực khuẩn. Giống như dừa có thể được tìm thấy trong các sắp xếp khác nhau với nhiều hơn một cá nhân. Chúng tôi cũng tìm thấy xoắn khuẩn hình xoắn ốc và những người có hình dạng hôn mê hoặc hạt gọi là Vibrios.

Mỗi hình thái được mô tả này có thể khác nhau giữa các loài khác nhau - ví dụ, một trực khuẩn có thể dài hơn một loài khác hoặc có các cạnh tròn hơn - và rất hữu ích khi xác định loài.

Sinh sản

Sinh sản vô tính

Sinh sản ở vi khuẩn là vô tính và xảy ra thông qua phân hạch nhị phân. Trong quá trình này, sinh vật theo nghĩa đen là "chia làm hai", dẫn đến nhân bản của sinh vật ban đầu. Để điều này xảy ra, phải có đủ nguồn lực sẵn có.

Quá trình này tương đối đơn giản: DNA sao chép tròn, tạo thành hai vòng xoắn kép giống hệt nhau. Sau đó, vật liệu di truyền được cung cấp trong màng tế bào và tế bào bắt đầu phát triển, cho đến khi nó tăng gấp đôi kích thước của nó. Tế bào cuối cùng được phân chia và mỗi phần kết quả sở hữu một bản sao DNA tròn.

Ở một số vi khuẩn, các tế bào có thể phân chia vật liệu và phát triển, nhưng chúng không phân chia hoàn toàn và tạo thành một chuỗi.

Các nguồn thay đổi di truyền bổ sung

Có những sự kiện trao đổi gen giữa các vi khuẩn cho phép chuyển gen và tái tổ hợp, một quá trình tương tự như những gì chúng ta gọi là sinh sản hữu tính. Các cơ chế này là liên hợp, biến đổi và tải nạp.

Sự kết hợp bao gồm sự trao đổi vật liệu di truyền giữa hai vi khuẩn bằng cấu trúc tương tự như lông mịn gọi là pili hoặc fimbrias, hoạt động như một "cây cầu". Trong trường hợp này, phải có sự gần gũi về thể xác giữa cả hai cá nhân.

Việc chuyển đổi bao gồm lấy các đoạn DNA trần trụi được tìm thấy trong môi trường. Đó là, trong quá trình này, sự hiện diện của một sinh vật thứ hai là không cần thiết.

Cuối cùng, chúng tôi có bản dịch, trong đó vi khuẩn thu nhận vật liệu di truyền bằng vectơ, ví dụ như vi khuẩn (vi rút lây nhiễm vi khuẩn).

Dinh dưỡng

Vi khuẩn cần các chất đảm bảo sự sống của chúng và cung cấp cho chúng năng lượng cần thiết cho các quá trình của tế bào. Tế bào sẽ lấy các chất dinh dưỡng này bằng cách hấp thụ.

Nói chung, chúng ta có thể phân loại các chất dinh dưỡng là thiết yếu hoặc cơ bản (nước, nguồn carbon và hợp chất nitơ), thứ cấp (như một số ion: kali và magiê) và các nguyên tố vi lượng cần thiết ở nồng độ tối thiểu (sắt, coban).

Một số vi khuẩn cần các yếu tố tăng trưởng cụ thể, chẳng hạn như vitamin và axit amin và các yếu tố kích thích, mặc dù không cần thiết, giúp ích trong quá trình tăng trưởng.

Yêu cầu dinh dưỡng của vi khuẩn rất khác nhau, nhưng kiến ​​thức của chúng là cần thiết để có thể chuẩn bị môi trường nuôi cấy hiệu quả, đảm bảo sự phát triển của một sinh vật quan tâm.

Danh mục dinh dưỡng

Vi khuẩn có thể được phân loại theo nguồn carbon mà chúng sử dụng, hữu cơ hoặc vô cơ và tùy thuộc vào nguồn năng lượng thu được.

Theo nguồn carbon, chúng tôi có hai nhóm: autotrophs hoặc lithotrophs sử dụng carbon dioxide và heterotrophs hoặc organotrophs yêu cầu một nguồn carbon hữu cơ.

Trong trường hợp nguồn năng lượng, chúng ta cũng có hai loại: các phototrophs sử dụng năng lượng đến từ mặt trời hoặc năng lượng bức xạ và chemiotrophs phụ thuộc vào năng lượng của các phản ứng hóa học. Do đó, bằng cách kết hợp cả hai loại, vi khuẩn có thể được phân loại thành:

Quang tự động

Năng lượng thu được từ ánh sáng mặt trời - có nghĩa là chúng hoạt động quang hợp - và nguồn carbon của chúng là carbon dioxide.

Quang ảnh

Họ có thể sử dụng năng lượng bức xạ cho sự phát triển của mình nhưng không thể kết hợp carbon dioxide. Do đó, họ sử dụng các nguồn carbon khác, chẳng hạn như rượu, axit béo, axit hữu cơ và carbohydrate.

Hóa trị

Năng lượng thu được từ các phản ứng hóa học và chúng có thể kết hợp carbon dioxide.

Hóa trị

Họ sử dụng năng lượng đến từ các phản ứng hóa học và carbon đến từ các hợp chất hữu cơ, như glucose - được sử dụng nhiều nhất - lipit và cả protein. Lưu ý rằng nguồn năng lượng và nguồn carbon là như nhau trong cả hai trường hợp, vì vậy khó phân biệt giữa hai nguồn.

Nói chung, các vi sinh vật được coi là mầm bệnh của con người thuộc loại cuối cùng này và sử dụng làm nguồn carbon cho các axit amin và các hợp chất lipid của vật chủ.

Trao đổi chất

Sự trao đổi chất bao gồm tất cả các phản ứng hóa học phức tạp được xúc tác bởi các enzyme xảy ra bên trong một sinh vật để nó có thể phát triển và sinh sản.

Ở vi khuẩn, những phản ứng này không khác với các quá trình cơ bản xảy ra ở những sinh vật phức tạp hơn. Trên thực tế, chúng ta có nhiều tuyến đường được chia sẻ bởi cả hai dòng sinh vật, chẳng hạn như glycolysis chẳng hạn.

Các phản ứng chuyển hóa được phân thành hai nhóm chính: phản ứng sinh tổng hợp hoặc phản ứng đồng hóa và phản ứng thoái hóa hoặc dị hóa xảy ra để đạt được sản xuất năng lượng hóa học.

Các phản ứng dị hóa giải phóng một cách năng lượng so le mà sinh vật sử dụng để sinh tổng hợp các thành phần của nó.

Sự khác biệt cơ bản với các tế bào nhân chuẩn

Prokaryote khác với prokaryote chủ yếu ở độ phức tạp cấu trúc của tế bào và trong các quá trình xảy ra bên trong nó. Tiếp theo chúng tôi sẽ mô tả sự khác biệt chính giữa cả hai dòng:

Kích thước và độ phức tạp

Thông thường, các tế bào nhân sơ nhỏ hơn sinh vật nhân chuẩn. Cái trước có đường kính từ 1 đến 3 m, trái ngược với một tế bào nhân chuẩn có thể đạt tới 100 m. Tuy nhiên, có một số trường hợp ngoại lệ.

Mặc dù các sinh vật nhân sơ là đơn bào và chúng ta không thể quan sát chúng bằng mắt thường (trừ khi chúng ta đang quan sát các khuẩn lạc vi khuẩn), chúng ta không nên sử dụng đặc tính để phân biệt giữa hai nhóm. Ở sinh vật nhân chuẩn chúng ta cũng tìm thấy các sinh vật đơn bào.

Trên thực tế, một trong những tế bào phức tạp nhất là sinh vật nhân thực đơn bào, vì chúng phải chứa tất cả các cấu trúc cần thiết cho sự phát triển của chúng giới hạn trong màng tế bào. Thể loại Thông số và Trypanosoma họ là những ví dụ đáng chú ý về điều này.

Mặt khác, có các prokaryote rất phức tạp, chẳng hạn như vi khuẩn lam (nhóm prokaryote nơi diễn ra các phản ứng quang hợp).

Lõi

Từ "prokaryote" dùng để chỉ sự vắng mặt của một hạt nhân (chuyên nghiệp = trước; karyon = nhân) trong khi sinh vật nhân chuẩn có nhân thật (eu = đúng). Do đó, hai nhóm này được phân tách bằng sự hiện diện của cơ quan quan trọng này.

Ở prokaryote, vật liệu di truyền được phân phối trong một vùng cụ thể của tế bào gọi là nucleoid - và nó không phải là nhân thực sự vì nó không bị ràng buộc bởi màng lipid.

Sinh vật nhân chuẩn có một nhân xác định và được bao quanh bởi màng kép. Cấu trúc này cực kỳ phức tạp, trình bày các khu vực khác nhau bên trong, ví dụ như nucleolus. Ngoài ra, cơ quan này có thể tương tác với môi trường bên trong của tế bào nhờ sự hiện diện của lỗ chân lông hạt nhân.

Tổ chức vật liệu di truyền

Prokaryote chứa từ 0,6 đến 5 triệu cặp bazơ trong DNA của chúng và ước tính chúng có thể mã hóa tới 5000 protein khác nhau. 

Các gen prokaryotic được tổ chức thành các thực thể gọi là operon - giống như operon lactose đã biết - trong khi các gen của sinh vật nhân chuẩn thì không.

Trong gen chúng ta có thể phân biệt hai "vùng": intron và exon. Đầu tiên là các phần không mã hóa protein và làm gián đoạn các vùng mã hóa, được gọi là exon. Intron là phổ biến trong các gen của sinh vật nhân chuẩn nhưng không phải ở sinh vật nhân sơ.

Prokaryote nói chung là đơn bội (một tải gen duy nhất) và sinh vật nhân chuẩn có cả tải đơn bội và đa bội. Chẳng hạn, con người chúng ta là lưỡng bội. Tương tự như vậy, prokaryote có nhiễm sắc thể và sinh vật nhân chuẩn nhiều hơn một.

Nén vật liệu di truyền

Trong nhân tế bào, sinh vật nhân chuẩn thể hiện một tổ chức DNA phức tạp. Một chuỗi DNA dài (khoảng hai mét) có thể cuộn theo cách mà nó có thể được tích hợp vào nhân và, trong quá trình phân chia, có thể được hình dung dưới kính hiển vi dưới dạng nhiễm sắc thể.

Quá trình nén DNA này bao gồm một loạt các protein có khả năng liên kết với chuỗi và hình thành các cấu trúc giống như chuỗi hạt ngọc trai, trong đó sợi được đại diện bởi DNA và chuỗi hạt bằng ngọc trai. Những protein này được gọi là histones.

Histones đã được bảo tồn rộng rãi trong suốt quá trình tiến hóa. Đó là, histones của chúng tôi rất giống với chuột hoặc để đi xa hơn với côn trùng. Về mặt cấu trúc, chúng sở hữu một số lượng lớn axit amin tích điện dương tương tác với các điện tích âm của DNA.

Ở sinh vật nhân sơ, một số protein tương đồng với histone thường được gọi là histones đã được tìm thấy-thích. Những protein này góp phần kiểm soát sự biểu hiện gen, tái tổ hợp và sao chép DNA và, giống như histones ở sinh vật nhân chuẩn, tham gia vào tổ chức nucleoid.

Bào quan

Trong các tế bào nhân chuẩn, một loạt các ngăn dưới rất phức tạp có thể được xác định thực hiện các chức năng cụ thể.

Liên quan nhất là ty thể, chịu trách nhiệm cho các quá trình hô hấp tế bào và tạo ATP, và trong thực vật, lục lạp nổi bật, với hệ thống ba màng của chúng và với máy móc cần thiết cho quá trình quang hợp..

Ngoài ra, chúng ta có mạng lưới nội chất phức tạp Golgi, mịn và thô, không bào, lysosome, peroxisomes, trong số những người khác.

Cấu trúc của ribosome

Ribosome bao gồm các máy móc cần thiết cho quá trình tổng hợp protein, vì vậy chúng phải có mặt ở cả sinh vật nhân chuẩn và sinh vật nhân sơ. Mặc dù nó là một cấu trúc không thể thiếu cho cả hai, nhưng nó chủ yếu khác nhau về kích thước.

Ribosome bao gồm hai tiểu đơn vị: một lớn và một nhỏ. Mỗi tiểu đơn vị được xác định bởi một tham số gọi là hệ số lắng.

Ở prokaryote, tiểu đơn vị lớn là 50S và tiểu đơn vị nhỏ là 30S. Cấu trúc hoàn chỉnh được gọi là 70S. Ribosome nằm rải rác trong tế bào chất, nơi chúng thực hiện nhiệm vụ.

Sinh vật nhân chuẩn có ribosome lớn hơn, tiểu đơn vị lớn là 60S, nhỏ là 40S và toàn bộ ribosome được chỉ định với giá trị 80S. Chúng được đặt chủ yếu neo trong mạng lưới nội chất thô.

Thành tế bào

Thành tế bào là một yếu tố thiết yếu để đối phó với căng thẳng thẩm thấu và phục vụ như một hàng rào bảo vệ chống lại thiệt hại có thể. Hầu như tất cả các sinh vật nhân sơ và một số nhóm sinh vật nhân chuẩn đều có thành tế bào. Sự khác biệt nằm ở bản chất hóa học của nó.

Thành vi khuẩn bao gồm peptidoglycan, một loại polymer bao gồm hai thành phần cấu trúc: N-acetyl-glucosamine và N-acetylmuramic acid, liên kết với nhau bằng liên kết loại β-1,4.

Trong dòng sinh vật nhân chuẩn cũng có những tế bào có thành, chủ yếu ở một số loại nấm và trong tất cả các loài thực vật. Hợp chất phong phú nhất trong thành nấm là chitin và trong thực vật là cellulose, một loại polymer được hình thành bởi nhiều đơn vị glucose.

Phân chia tế bào

Như đã thảo luận ở trên, prokaryote được chia theo phân hạch nhị phân. Sinh vật nhân chuẩn có một hệ thống phân chia phức tạp bao gồm các giai đoạn khác nhau của phân chia hạt nhân, có thể là nguyên phân hoặc giảm phân.

Phylogeny và phân loại

Chúng ta thường quen với việc xác định một loài theo khái niệm sinh học do E. Mayr đề xuất năm 1989: "các nhóm quần thể tự nhiên chéo chéo được phân lập sinh sản từ các nhóm khác".

Áp dụng khái niệm này cho các loài vô tính, như trường hợp của sinh vật nhân sơ, là không thể. Do đó, phải có một cách khác để tiếp cận khái niệm về loài để phân loại các sinh vật này.

Theo Rosselló-Mora et al. ..

Trước đây, tất cả các prokaryote được phân loại thành một "miền" duy nhất, cho đến khi Carl Woese cho rằng cây sự sống nên có ba nhánh chính. Theo cách phân loại này, sinh vật nhân sơ bao gồm hai miền: Archaea và Vi khuẩn.

Trong các vi khuẩn, chúng tôi tìm thấy năm nhóm: proteobacteria, chlamydias, spirochetes cyanobacteria và vi khuẩn gram dương. Tương tự như vậy, chúng ta có bốn nhóm khảo cổ chính: Euryarchaeota, Grupo TACK, Asgard và Grupo DPANN.

Quan điểm mới

Một trong những khái niệm phổ biến nhất trong sinh học là sự đơn giản của cytosol prokaryotic. Tuy nhiên, bằng chứng mới cho thấy rằng có một tổ chức tiềm năng trong các tế bào nhân sơ. Hiện tại, các nhà khoa học cố gắng phá bỏ giáo điều về sự vắng mặt của bào quan, tế bào và các đặc điểm khác trong dòng dõi đơn bào này.

Bào quan ở sinh vật nhân sơ

Các tác giả của cuốn tiểu thuyết và đề xuất gây tranh cãi này đảm bảo rằng có các mức độ ngăn cách trong các tế bào nhân chuẩn, chủ yếu trong các cấu trúc được phân định bởi protein và bởi lipid nội bào.

Theo những người bảo vệ ý tưởng này, một cơ quan là một khoang được bao quanh bởi màng sinh học với chức năng sinh hóa được xác định. Trong số các "bào quan" phù hợp với định nghĩa này, chúng ta có các cơ thể lipid, các carboxysome, không bào khí, trong số những người khác.

Từ tính

Một trong những khoang hấp dẫn nhất của vi khuẩn là nhiễm sắc thể. Những cấu trúc này có liên quan đến khả năng của một số vi khuẩn - như Magnetospirillum o Nhiễm trùng huyết - sử dụng từ trường để định hướng.

Về mặt cấu trúc, chúng là một cơ thể nhỏ 50 nanomet được bao quanh bởi màng lipid, bên trong bao gồm các khoáng chất từ ​​tính.

Màng quang hợp

Ngoài ra, một số prokaryote có "màng quang hợp", đó là những khoang được nghiên cứu nhiều nhất trong các sinh vật này.

Các hệ thống này hoạt động để tối đa hóa hiệu quả của quang hợp, tăng số lượng protein quang hợp có sẵn và tối đa hóa bề mặt màng tiếp xúc với ánh sáng.

Các ngăn trong Planctomycetes

Không thể theo dõi một con đường tiến hóa hợp lý từ các khoang được đề cập ở trên đến các cơ quan sinh vật nhân chuẩn rất phức tạp.

Tuy nhiên, thể loại Planctomycetes Nó có một loạt các ngăn bên trong nhắc nhở các bào quan và có thể được đề xuất như tổ tiên của vi khuẩn của sinh vật nhân chuẩn. Trong thể loại Pirellula có nhiễm sắc thể và ribosome được bao quanh bởi màng sinh học.

Các thành phần của tế bào học

Tương tự, có một số protein trong lịch sử được coi là duy nhất đối với sinh vật nhân chuẩn, bao gồm các sợi cần thiết là một phần của tế bào học: tubulin, Actin và sợi trung gian.

Các nghiên cứu gần đây đã thành công trong việc xác định các protein tương đồng với tubulin (FtsZ, BtuA, BtuB và các loại khác), để actin (MreB và Mb1) và các sợi trung gian (CfoA).

Tài liệu tham khảo

  1. Cooper, G. M. (2000). Tế bào: Cách tiếp cận phân tử. Cộng sự.
  2. Dorman, C. J., & Deighan, P. (2003). Điều hòa biểu hiện gen bằng protein giống histone ở vi khuẩn. Quan điểm hiện nay về di truyền và phát triển, 13(2), 179-184.
  3. Guerrero, R., & Berlanga, M. (2007). Mặt ẩn của tế bào nhân sơ: tái khám phá thế giới vi sinh vật. Vi sinh quốc tế, 10(3), 157-168.
  4. Murat, D., Byrne, M., & Komeili, A. (2010). Sinh học tế bào của bào quan prokaryotic. Quan điểm của Cold Spring Harbor trong sinh học, a000422.
  5. Rosselló-Mora, R., & Amann, R. (2001). Khái niệm loài cho sinh vật nhân sơ. Đánh giá vi sinh FEMS, 25(1), 39-67.
  6. Slesarev, A.I., Belova, G.I., Kozyavkin, S.A., & Lake, J.A. (1998). Bằng chứng về nguồn gốc prokaryote sớm của histones H2A và H4 trước khi xuất hiện sinh vật nhân chuẩn. Nghiên cứu axit nucleic, 26(2), 427-430.
  7. Souza, W. D. (2012). Tế bào nhân sơ: tổ chức cấu trúc của tế bào và bào quan. Ký ức về Viện Oswaldo Cruz, 107(3), 283-293.