Quá trình cố định nitơ sinh học và phi sinh học



các cố định đạm là tập hợp các quá trình sinh học và phi sinh học tạo ra các dạng nitơ hóa học có sẵn cho sinh vật. Sự sẵn có của nitơ kiểm soát đáng kể hoạt động của các hệ sinh thái và hóa sinh học toàn cầu, vì nitơ là yếu tố hạn chế năng suất cơ bản ròng trong hệ sinh thái trên cạn và dưới nước..

Trong các mô của sinh vật sống, nitơ là một phần của axit amin, đơn vị của protein cấu trúc và chức năng như enzyme. Nó cũng là một thành phần hóa học quan trọng trong hiến pháp của axit nucleic và diệp lục.

Ngoài ra, các phản ứng sinh hóa của quá trình khử carbon (quang hợp) và oxy hóa carbon (hô hấp) xảy ra thông qua sự trung gian của các enzyme có chứa nitơ, vì chúng là protein.

Trong các phản ứng hóa học của chu trình hóa sinh của nitơ, nguyên tố này thay đổi trạng thái oxy hóa từ 0 đến N2, một 3- trong NH3, 3+ trong KHÔNG2 - và NH4+ , và đến 5+ trong KHÔNG3-.

Một số vi sinh vật tận dụng năng lượng được tạo ra trong các phản ứng khử nitơ oxit này và sử dụng nó trong các quá trình trao đổi chất của chúng. Chính những phản ứng vi sinh vật này đã thúc đẩy chu trình nitơ toàn cầu.

Dạng nitơ hóa học phong phú nhất trên hành tinh là nitơ diatomic phân tử khí2, chiếm 79% bầu khí quyển của trái đất.

Nó cũng là loài hóa học của nitơ ít phản ứng, trơ thực tế, rất ổn định, bởi liên kết ba liên kết cả hai nguyên tử. Vì lý do này, nitơ rất phong phú trong khí quyển, không có sẵn cho đại đa số chúng sinh.

Nitơ ở dạng hóa học có sẵn cho sinh vật, thu được thông qua "cố định đạm". Sự cố định đạm có thể xảy ra thông qua hai dạng chính: dạng liên kết phi sinh học và dạng liên kết sinh học.

Chỉ số

  • 1 hình thức cố định nitơ phi sinh học
    • 1.1 Bão
    • 1.2 Đốt nhiên liệu hóa thạch
    • 1.3 Đốt cháy sinh khối
    • 1.4 Phát thải nitơ từ xói mòn đất và phong hóa đá
  • 2 dạng sinh học cố định đạm
    • 2.1 Vi sinh vật sống tự do hoặc cộng sinh
    • 2.2 Cơ chế duy trì hoạt động của hệ nitơase
    • 2.3 Cố định nitơ sinh học bởi các vi sinh vật sống tự do
    • 2.4 Năng lượng cần thiết trong phản ứng cố định N2
    • 2.5 Enzyme phức tạp nitơ và oxy
    • 2.6 Cố định nitơ sinh học bởi các vi sinh vật sống cộng sinh với thực vật
  • 3 tài liệu tham khảo

Các hình thức cố định nitơ phi sinh học

Sấm sét

Sét hay "sét" được tạo ra trong các cơn bão sét không chỉ là tiếng ồn và ánh sáng; Họ là một lò phản ứng hóa học mạnh mẽ. Do tác động của sét, các oxit nitơ NO và NO được tạo ra trong các cơn bão2, gọi chung là KHÔNGx.

Những phóng điện này được quan sát như sét, tạo ra điều kiện nhiệt độ cao (30.000oC) và áp suất cao, thúc đẩy sự kết hợp hóa học của oxy HOẶC2 và nitơ N2 của khí quyển, sản xuất oxit nitơ NOx.

Cơ chế này có tỷ lệ đóng góp rất thấp trong tổng tốc độ cố định nitơ, nhưng nó là một trong những dạng quan trọng nhất trong các dạng phi sinh học.

Đốt nhiên liệu hóa thạch

Có một đóng góp của con người vào việc sản xuất các oxit nitơ. Chúng tôi đã nói rằng liên kết ba mạnh mẽ của phân tử nitơ N2, nó chỉ có thể vỡ trong điều kiện khắc nghiệt.

Việc đốt nhiên liệu hóa thạch có nguồn gốc từ dầu (trong các ngành công nghiệp và trong giao thông thương mại và tư nhân, hàng hải, không khí và đất liền), tạo ra lượng khí thải NO khổng lồx với bầu không khí.

N2Hoặc phát ra từ quá trình đốt cháy nhiên liệu hóa thạch, nó là một loại khí nhà kính mạnh mẽ góp phần vào sự nóng lên toàn cầu của hành tinh.

Đốt cháy sinh khối

Ngoài ra còn có sự đóng góp của nitơ oxit NOx bằng cách đốt sinh khối ở khu vực có nhiệt độ cao hơn của ngọn lửa, ví dụ như trong các vụ cháy rừng, sử dụng gỗ để sưởi ấm và nấu ăn, đốt chất thải hữu cơ và sử dụng sinh khối làm nguồn năng lượng nhiệt.

Các oxit nitơ NOx phát ra trong khí quyển bởi các con đường nhân tạo gây ra các vấn đề nghiêm trọng về ô nhiễm môi trường, chẳng hạn như sương mù quang hóa trong môi trường đô thị và công nghiệp, và đóng góp quan trọng cho mưa axit.

Khí thải nitơ từ xói mòn đất và phong hóa đá

Xói mòn đất và phong hóa các lớp đá giàu nitơ làm lộ ra các khoáng chất có thể giải phóng oxit nitơ cho các nguyên tố. Sự phong hóa của các lớp đá xảy ra do tiếp xúc với các yếu tố môi trường, gây ra bởi các cơ chế vật lý và hóa học hoạt động cùng nhau.

Chuyển động kiến ​​tạo có thể phơi bày đá giàu nitơ với thời tiết. Sau đó, bằng phương pháp hóa học, sự kết tủa của mưa axit gây ra các phản ứng hóa học giải phóng NOx, cả loại đá và đất.

Có những cuộc điều tra gần đây chỉ định 26% tổng lượng nitơ sinh học của hành tinh cho các cơ chế xói mòn đất và phong hóa đá.

Các dạng sinh học cố định nitơ

Một số vi sinh vật vi khuẩn có cơ chế phá vỡ liên kết ba của N2 và sản xuất NH ammonia3, dễ dàng chuyển hóa thành ion amoni, NH4+ chuyển hóa.

Vi sinh vật sống tự do hoặc cộng sinh

Các hình thức cố định nitơ của vi sinh vật, có thể xảy ra thông qua các sinh vật sống tự do hoặc thông qua các sinh vật sống trong mối liên hệ của sự cộng sinh với thực vật.

Mặc dù có sự khác biệt lớn về hình thái và sinh lý giữa các vi sinh vật cố định đạm, quá trình cố định và hệ thống enzyme nitơase được sử dụng bởi tất cả chúng là rất giống nhau.

Về mặt định lượng, sự cố định sinh học của nitơ thông qua hai cơ chế này (sự sống tự do và sự cộng sinh) là quan trọng nhất trên toàn cầu.

Cơ chế duy trì hoạt động của hệ nitơase

Các vi sinh vật cố định đạm có các cơ chế chiến lược để giữ cho hệ thống nitơase enzyme của chúng hoạt động.

Các cơ chế này bao gồm bảo vệ hô hấp, bảo vệ hóa học hình dạng, ức chế hoạt động của enzyme, tổng hợp bổ sung nitơase thay thế với vanadi và sắt dưới dạng đồng yếu tố, tạo ra hàng rào khuếch tán cho oxy và tách không gian nitơase.

Một số có vi khuẩn bạch cầu, chẳng hạn như vi khuẩn chymotropic của chi Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus và phototrophs của các thể loại Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Dao động, Calothrix, Lingbya.

Những người khác mắc bệnh kỵ khí tùy tiện, chẳng hạn như chemoretrophores: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium và phototrophs của các thể loại Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Cố định nitơ sinh học bởi các vi sinh vật sống tự do

Các vi sinh vật cố định đạm sống trong đất ở dạng tự do (không đối xứng) về cơ bản là vi khuẩn cổ và vi khuẩn.

Có một số loại vi khuẩn và vi khuẩn lam có thể chuyển đổi nitơ trong khí quyển, N2, trong amoniac, NH3. Theo phản ứng hóa học:

N2+8 giờ++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Phản ứng này đòi hỏi sự trung gian của hệ thống nitơase enzyme và đồng yếu tố, vitamin B12. Ngoài ra, cơ chế cố định nitơ này tiêu tốn rất nhiều năng lượng, là phản ứng nhiệt và cần 226 Kcal / mol N2; nghĩa là, nó mang chi phí trao đổi chất cao, đó là lý do tại sao nó phải được kết hợp với một hệ thống tạo ra năng lượng.

Năng lượng cần thiết trong phản ứng cố định N2

Năng lượng cho quá trình này được lấy từ ATP, đến từ quá trình phosphoryl hóa oxy hóa kết hợp với chuỗi vận chuyển điện tử (sử dụng oxy làm chất nhận điện tử cuối cùng).

Quá trình khử nitơ phân tử thành amoniac cũng làm giảm hydro ở dạng proton H+ để phân tử hydro H2.

Nhiều hệ thống nitơase đã kết hợp một hệ thống tái chế hydro qua trung gian enzyme hydroase. Vi khuẩn cố định đạm, ghép quang hợp với cố định đạm.

Enzym phức hợp enzyme và oxy

Nitrogen phức hợp enzyme có hai thành phần, thành phần I, dinitrogenase với molypden và sắt là đồng yếu tố (mà chúng ta sẽ gọi là Mo-Fe-protein), và thành phần II, dinitrogenase reductase với sắt là đồng yếu tố (Fe-protein).

Các electron tham gia phản ứng được tặng trước cho thành phần II và sau đó đến thành phần I, trong đó xảy ra quá trình khử nitơ.

Để chuyển electron từ II sang I xảy ra, yêu cầu protein Fe liên kết với một Mg-ATP tại hai vị trí hoạt động. Sự kết hợp này tạo ra một sự thay đổi về hình dạng trong Fe-protein. Sự dư thừa oxy có thể tạo ra một sự thay đổi về hình dạng khác trong protein Fe không thuận lợi, bởi vì nó hủy bỏ khả năng chấp nhận điện tử của nó.

Đây là lý do tại sao phức hợp enzyme nitơase rất dễ bị ảnh hưởng bởi oxy trên nồng độ có thể chịu được và một số vi khuẩn phát triển các dạng sống vi khuẩn ưa nước hoặc kỵ khí tùy tiện.

Trong số các vi khuẩn cố định đạm sống tự do, có thể đề cập đến các hóa chất thuộc về các chi Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, và các phototrophs của các thể loại Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, trong số những người khác.

Cố định nitơ sinh học bởi các vi sinh vật của sự sống cộng sinh với thực vật

Có những vi sinh vật cố định đạm khác có khả năng thiết lập mối liên hệ cộng sinh với thực vật, đặc biệt là với cây họ đậu và cỏ, dưới dạng ectosimbiosis (nơi vi sinh vật nằm bên ngoài cây), hoặc vi khuẩn nội sinh (nơi vi sinh vật sống bên trong các tế bào hoặc trong các không gian liên bào của cây).

Hầu hết nitơ cố định trong các hệ sinh thái trên cạn, đến từ các hiệp hội cộng sinh của vi khuẩn của chi Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium và Mesorhizobium, với cây họ đậu.

Có ba loại cộng sinh cố định đạm thú vị: rhizocenosis liên kết, hệ thống với vi khuẩn lam là cộng sinh và endorizobiosis lẫn nhau.

Rizocenosis

Trong cộng sinh rhizocenosis kết hợp, cấu trúc chuyên ngành không được hình thành trong rễ của cây.

Ví dụ về loại cộng sinh này được thiết lập giữa các cây ngô (Ngô Zea) và mía đường (Saccarum docinarum) với Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum và Thảo mộc.

Trong bệnh rhizocenosis, vi khuẩn cố định đạm sử dụng dịch tiết gốc của cây làm môi trường dinh dưỡng và xâm chiếm các khoảng không gian của vỏ rễ.

Cộng sinh vi khuẩn

Trong các hệ thống có liên quan đến vi khuẩn lam, các vi sinh vật này đã phát triển các cơ chế đặc biệt cho sự cùng tồn tại của quá trình cố định nitơ anoxic và quang hợp oxy của chúng..

Ví dụ: trong Gleothece và Synechococcus, chúng tạm thời tách ra: chúng thực hiện quang hợp vào ban ngày và cố định nitơ về đêm.

Trong các trường hợp khác, có sự phân tách không gian của cả hai quá trình: nitơ được cố định trong các nhóm tế bào biệt hóa (dị thể), trong đó không xảy ra quá trình quang hợp.

Các hiệp hội cộng sinh cố định đạm của vi khuẩn lam của chi đã được nghiên cứu Lỗ mũi với thực vật không có mạch (antócera), như trong các hốc của Nothocerus endiviaefolius, với gan Gakstroemia magellanica và Chyloscyphus obvolutus trong ectosimbiosis riêng biệt, với bryophytes (hình thành địa y trong rhizoids của rêu), và với thực vật hạt kín cao hơn, ví dụ với 65 loại thảo mộc lâu năm của chi Gunnnera.

Ví dụ, sự liên kết cộng sinh cố định đạm của vi khuẩn lam đã được quan sát thấy Anabaena với một cây bryophyte, cây không mạch, lá dương xỉ nhỏ Azolla anabaenae.

Bệnh teo cơ

Như ví dụ về endorrizobiosis, chúng ta có thể đề cập đến hiệp hội được gọi là Actinorriza được thành lập giữa Frankia và một số cây gỗ như phi lao (Phi lao cuckyhamiana) và xa hơn (Alnus glutinosa) và hiệp hội Đại hoàng-cây họ đậu.

Hầu hết các loài trong gia đình Leguminosae, hình thành các hiệp hội cộng sinh với vi khuẩn Rhizobium và vi sinh vật nàycó chuyên môn hóa tiến hóa trong việc tạo ra nitơ cho cây.

Trong rễ của cây liên kết với Đại hoàng, cái gọi là các nốt gốc xuất hiện, nơi diễn ra quá trình cố định nitơ.

Trong cây họ đậu Vừng và Phụ nữ, các nốt bổ sung được hình thành trong thân cây.

  • Tín hiệu hóa học

Có sự trao đổi tín hiệu hóa học giữa symbiote và vật chủ. Người ta đã phát hiện ra rằng thực vật tiết ra một số loại flavonoid gây ra sự biểu hiện của gen gật đầu trong Đại hoàng, mà tạo ra các yếu tố nốt.

Các yếu tố nốt sần tạo ra sự biến đổi trong các sợi lông triệt để, hình thành một kênh nhiễm trùng và phân chia tế bào ở vỏ não triệt để, thúc đẩy sự hình thành của nốt sần.

Một số ví dụ về sự cộng sinh cố định đạm giữa thực vật bậc cao và vi sinh vật được trình bày trong bảng sau.

Bệnh nấm

Ngoài ra, trong hầu hết các hệ sinh thái, có các loại nấm cố định đạm mycorrhizal, thuộc về phyla Glomeromycota, Basidiomycota và Ascomycota.

Nấm mycorrhizal có thể sống trong bệnh ngoài tử cung, hình thành một chùm sợi nấm xung quanh rễ mịn của một số cây và lây lan thêm sợi nấm qua đất. Ngoài ra ở nhiều vùng nhiệt đới, thực vật lưu trữ mycorrhizae trong endosymbioses, có sợi nấm xâm nhập vào các tế bào rễ.

Có thể một loại nấm hình thành mycorrhizae với một số cây cùng một lúc, trong trường hợp đó mối quan hệ tương quan được thiết lập giữa chúng; hoặc nấm mycorrhizal bị ký sinh bởi một loại cây không thực hiện quang hợp, mycoheterotroph, như của chi Monotropa. Ngoài ra một số loại nấm có thể thiết lập sự cộng sinh với một cây duy nhất đồng thời.

Tài liệu tham khảo

  1. Inomura, K., Bragg, J. và Theo, M. (2017). Một phân tích định lượng của các chi phí trực tiếp và gián tiếp của cố định nitơ. Tạp chí ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. và Sachs, J. (2018). Cố định nitơ cộng sinh bởi rhizobia - nguồn gốc của một câu chuyện thành công. Sinh học thực vật 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Mạnhe, D.N.L., Levin, S.A. và Hedin, L.O. (2009). Chiến lược cố định nitơ bắt buộc và bắt buộc và hậu quả hệ sinh thái của chúng. Nhà tự nhiên học người Mỹ. 174 (4) đổi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Cố định đạm trong quan điểm. Trong: Pedrosa, F.O. Biên tập viên Cố định đạm từ phân tử đến năng suất cây trồng. Hà Lan: Nhà xuất bản học thuật Kluwer. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., làm Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Cố định nitơ sinh học mạnh mẽ trong một mô hình hiệp hội vi khuẩn cỏ. Tạp chí thực vật. 81: 907-1919. doi: 10.111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. và Bonau, G.B. (2015). Ảnh hưởng của độ không đảm bảo cấu trúc mô hình lên các dự báo chu trình carbon: cố định nitơ sinh học như một trường hợp nghiên cứu. Thư nghiên cứu môi trường. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016