Giai đoạn phosphoryl oxy hóa, sản phẩm, chức năng và chất ức chế

các phosphoryl hóa oxy hóa là một quá trình trong đó các phân tử ATP được tổng hợp từ ADP và P_tôi (phốt phát vô cơ). Cơ chế này được thực hiện bởi vi khuẩn và tế bào nhân chuẩn. Trong các tế bào nhân chuẩn, sự phosphoryl hóa được thực hiện trong ma trận ty thể của các tế bào không quang hợp.

Việc sản xuất ATP được thúc đẩy bởi sự chuyển điện tử từ các coenzyme NADH hoặc FADH₂ Ôi₂. Quá trình này thể hiện sự sản sinh năng lượng cao nhất trong tế bào và bắt nguồn từ sự thoái hóa của carbohydrate và chất béo.

Năng lượng được lưu trữ trong các điện tích và độ pH, còn được gọi là động lực proton, cho phép quá trình này được thực hiện. Độ dốc proton được tạo ra làm cho phần bên ngoài của màng có điện tích dương do nồng độ của các proton (H⁺) và ma trận ty thể là âm.

Chỉ số

• 1 Trường hợp xảy ra quá trình phosphoryl hóa oxy hóa?
  • 1.1 Nhà máy điện di động
• 2 giai đoạn
  • 2.1 Chuỗi vận chuyển điện tử
  • 2.2 Succine CoQ reductase
  • 2.3 Khớp nối hoặc tải năng lượng
  • 2.4 Khớp nối hóa học
  • 2.5 Tổng hợp ATP
• 3 sản phẩm
• 4 chức năng
• 5 Kiểm soát quá trình phosphoryl hóa oxy hóa
  • 5.1 Phối hợp kiểm soát sản xuất ATP
  • 5.2 Kiểm soát bởi người chấp nhận
  • 5.3 Đại lý hủy ghép
  • 5.4 Chất ức chế
• 6 tài liệu tham khảo

Trường hợp xảy ra quá trình phosphoryl hóa oxy hóa?

Các quá trình vận chuyển điện tử và phosphoryl hóa oxy hóa được liên kết với một màng. Ở prokaryote các cơ chế này được thực hiện thông qua màng plasma. Trong các tế bào nhân chuẩn, chúng liên kết với màng của ty thể.

Số lượng ty thể được tìm thấy trong các tế bào thay đổi tùy theo loại tế bào. Ví dụ, trong hồng cầu của động vật có vú thiếu các bào quan này, trong khi các loại tế bào khác, chẳng hạn như tế bào cơ, có thể có tới hàng triệu trong số chúng.

Màng ty thể bao gồm một màng ngoài đơn giản, màng trong phức tạp hơn một chút và ở giữa chúng là không gian giữa các tế bào, nơi đặt nhiều enzyme phụ thuộc ATP.

Màng ngoài chứa một protein gọi là porin tạo thành các kênh để khuếch tán đơn giản các phân tử nhỏ. Màng này chịu trách nhiệm duy trì cấu trúc và hình dạng của ty thể.

Màng trong có mật độ cao hơn và giàu protein. Nó cũng không thấm được các phân tử và ion vì vậy, để vượt qua nó, chúng cần các protein liên màng vận chuyển chúng.

Trong ma trận, các nếp gấp của màng bên trong mở rộng, tạo thành các đường vân cho phép nó có diện tích lớn trong một thể tích nhỏ.

Nhà máy điện di động

Ty thể được coi là nhà sản xuất trung tâm của năng lượng tế bào. Trong đó là các enzyme tham gia vào các quá trình của chu trình axit citric, oxy hóa axit béo và enzyme và oxi hóa khử của vận chuyển điện tử và phosphoryl hóa ADP.

Độ dốc nồng độ proton (độ pH pH) và độ dốc của điện tích hoặc điện thế trong màng trong của ty thể chịu trách nhiệm cho lực thúc đẩy của proton. Độ thấm thấp của màng trong đối với các ion (trừ H)⁺) cho phép ty thể có độ dốc điện áp ổn định.

Sự vận chuyển điện tử, bơm proton và thu được ATP xảy ra đồng thời trong ty thể, nhờ vào động lực của proton. Độ pH pH duy trì các điều kiện axit trong intermembrane và ma trận ty thể với các điều kiện kiềm.

Cứ hai electron được chuyển đến OR₂ Khoảng 10 proton được bơm qua màng, tạo ra một gradient điện hóa. Năng lượng được giải phóng trong quá trình này được tạo ra dần dần bởi sự đi qua của các điện tử thông qua chuỗi băng tải.

Các giai đoạn

Năng lượng được giải phóng trong các phản ứng oxy hóa - khử của NADH và FADH₂ nó cao đáng kể (khoảng 53 kcal / mol cho mỗi cặp electron), do đó, để được sử dụng trong sản xuất các phân tử ATP, nó phải được sản xuất dần dần với sự đi qua của các điện tử thông qua các chất vận chuyển.

Chúng được tổ chức thành bốn phức hợp nằm trong màng ty thể bên trong. Sự kết hợp của các phản ứng này với sự tổng hợp ATP được thực hiện trong phức hợp thứ năm.

Chuỗi vận chuyển điện tử

NADH chuyển một cặp electron đi vào I phức tạp của chuỗi vận chuyển điện tử. Các electron được chuyển đến mononucleotide flavin, và sau đó đến ubiquinone (coenzyme Q) thông qua một chất vận chuyển lưu huỳnh sắt. Quá trình này giải phóng một lượng lớn năng lượng (16,6 kcal / mol).

Ubiquinone vận chuyển điện tử qua màng đến phức hợp III. Trong phức hợp này, các electron đi qua các cytochromes b và c₁ nhờ một vận chuyển sắt-lưu huỳnh.

Từ phức hợp III, các electron chuyển sang phức hợp IV (cytochrom c oxydase), chuyển từng cái một vào cytochrom c (protein ngoại vi màng). Trong phức IV, các electron đi qua một cặp ion đồng (Cu_một²⁺), sau đó đến cytochrom c_một, sau đó đến một cặp ion đồng khác (Cu_b²⁺) và từ đây đến cytochrom a₃.

Cuối cùng, các electron được chuyển đến OR₂ đó là chất nhận cuối cùng và tạo thành một phân tử nước (H₂O) cho mỗi cặp electron nhận được. Sự đi qua của các electron từ IV phức tạp đến O₂ cũng tạo ra một lượng lớn năng lượng tự do (25,8 kcal / mol).

Succine CoQ reductase

Phức hợp II (succinate CoQ reductase) nhận một cặp electron từ chu trình axit citric, bằng cách oxy hóa một phân tử succatine thành fumarate. Những electron này được chuyển đến FAD, đi qua một nhóm lưu huỳnh sắt, đến ubiquinone. Từ coenzyme này, chúng đi đến phức hợp III và đi theo tuyến đường được mô tả trước đây.

Năng lượng được giải phóng trong phản ứng chuyển electron sang FAD là không đủ để đưa các proton qua màng, vì vậy trong bước này của chuỗi, không có động lực proton nào được tạo ra, và do đó FADH tạo ra ít H hơn⁺ rằng NADH.

Khớp nối hoặc tải năng lượng

Năng lượng được tạo ra trong quá trình vận chuyển điện tử được mô tả trước đây có thể được sử dụng để sản xuất ATP, một phản ứng được xúc tác bởi enzyme ATP synthase hoặc phức V. Việc bảo tồn năng lượng này được gọi là liên kết năng lượng, và cơ chế đã được khó đặc trưng.

Một số giả thuyết đã được mô tả để mô tả sự tải nạp năng lượng này. Chấp nhận tốt nhất là giả thuyết khớp nối hóa học, được mô tả dưới đây.

Khớp hóa học

Cơ chế này đề xuất rằng năng lượng được sử dụng để tổng hợp ATP đến từ một gradient proton trong màng tế bào. Quá trình này can thiệp vào ty thể, lục lạp và vi khuẩn và được liên kết với vận chuyển điện tử.

Tổ hợp I và IV của vận tải điện tử đóng vai trò là bơm proton. Chúng trải qua những thay đổi về hình dạng cho phép chúng bơm các proton vào không gian giữa các tế bào. Trong phức IV cho mỗi cặp electron, hai proton được bơm ra khỏi màng và hai chất còn lại trong ma trận tạo thành H₂Ôi.

Ubiquinone trong phức hợp III chấp nhận các proton từ các phức I và II và giải phóng chúng ra ngoài màng. Mỗi phức I và III cho phép đi qua bốn proton cho mỗi cặp electron được vận chuyển.

Ma trận ty thể có nồng độ proton và điện thế âm thấp trong khi không gian giữa các màng thể hiện các điều kiện nghịch đảo. Dòng chảy của các proton qua màng này liên quan đến gradient điện hóa lưu trữ năng lượng cần thiết (± 5 kcal / mol mỗi proton) để tổng hợp ATP.

Tổng hợp ATP

Enzim ATP synthetase là phức hợp thứ năm liên quan đến quá trình phosphoryl oxy hóa. Nó chịu trách nhiệm tận dụng năng lượng của gradient điện hóa để tạo thành ATP.

Protein xuyên màng này bao gồm hai thành phần: F₀ và F₁. Thành phần F₀ cho phép trả lại các proton cho ma trận ty thể hoạt động như một kênh và F₁ xúc tác cho quá trình tổng hợp ATP thông qua ADP và P_tôi, sử dụng năng lượng của sự trở lại.

Quá trình tổng hợp ATP đòi hỏi một sự thay đổi cấu trúc trong F₁ và lắp ráp các thành phần F₀ và F₁. Sự dịch chuyển proton qua F₀ gây ra sự thay đổi về hình dạng trong ba tiểu đơn vị của F₁, cho phép nó hoạt động như một động cơ quay, chỉ đạo sự hình thành ATP.

Tiểu đơn vị chịu trách nhiệm liên kết ADP với P_tôi nó đi từ trạng thái yếu (L) sang trạng thái hoạt động (T). Khi ATP được hình thành, một tiểu đơn vị thứ hai sẽ chuyển sang trạng thái mở (O) cho phép giải phóng phân tử này. Sau khi ATP được giải phóng, tiểu đơn vị này chuyển từ trạng thái mở sang trạng thái không hoạt động (L).

Các phân tử của ADP và P_tôi tham gia một tiểu đơn vị đã chuyển từ trạng thái O sang trạng thái L.

Sản phẩm

Chuỗi vận chuyển điện tử và phosphoryl hóa tạo ra các phân tử ATP. Sự oxy hóa NADH tạo ra khoảng 52,12 kcal / mol (218 kJ / mol) năng lượng tự do.

Phản ứng tổng thể cho quá trình oxy hóa NADH là:

NADH + 1/2 O₂ +H⁺ H₂O + NAD⁺

Sự chuyển điện tử từ NADH và FADH₂ nó được đưa ra thông qua một số phức chất, cho phép thay đổi năng lượng tự do ΔG ° được chia thành các "gói" năng lượng nhỏ hơn, được kết hợp với sự tổng hợp của ATP.

Quá trình oxy hóa của một phân tử NADH tạo ra sự tổng hợp của ba phân tử ATP. Trong khi quá trình oxy hóa của một phân tử FADH₂ được kết hợp với sự tổng hợp của hai ATP.

Các coenzyme này đến từ các quá trình glycolysis và chu trình axit citric. Đối với mỗi phân tử glucose bị phân hủy, 36 hoặc 38 phân tử ATP được tạo ra, tùy thuộc vào vị trí của các tế bào. 36 ATP được sản xuất trong não và cơ xương trong khi 38 ATP được sản xuất trong mô cơ.

Chức năng

Tất cả các sinh vật, đơn bào và đa bào, cần một năng lượng tối thiểu trong các tế bào của chúng để thực hiện các quá trình bên trong chúng, và lần lượt duy trì các chức năng quan trọng trong cơ thể hoàn chỉnh.

Các quá trình trao đổi chất đòi hỏi năng lượng phải được thực hiện. Hầu hết năng lượng có thể sử dụng được thu được từ sự phân hủy carbohydrate và chất béo. Năng lượng cho biết có nguồn gốc từ quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.

Kiểm soát quá trình phosphoryl hóa oxy hóa

Tốc độ sử dụng ATP trong các tế bào kiểm soát sự tổng hợp như nhau, và do đó, do sự kết hợp của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa với chuỗi vận chuyển điện tử, nó cũng điều chỉnh tốc độ vận chuyển điện tử nói chung.

Phosphoryl hóa oxy hóa có một kiểm soát chặt chẽ đảm bảo rằng ATP không được tạo ra nhanh hơn mức tiêu thụ. Có một số bước nhất định trong quá trình vận chuyển điện tử và phosphoryl hóa kết hợp điều chỉnh tốc độ sản xuất năng lượng.

Kiểm soát phối hợp sản xuất ATP

Các con đường sản xuất năng lượng chính (ATP của tế bào) là glycolysis, chu trình axit citric và phosphoryl hóa oxy hóa. Sự kiểm soát phối hợp của ba quá trình này quy định việc tổng hợp ATP.

Việc kiểm soát quá trình phosphoryl hóa theo tỷ lệ tác động khối lượng của ATP phụ thuộc vào sự đóng góp chính xác của các electron trong chuỗi vận chuyển. Điều này lần lượt phụ thuộc vào mối quan hệ [NADH] / [NAD⁺] được bảo tồn tăng lên do tác dụng của glycolysis và chu trình axit citric.

Sự kiểm soát phối hợp này được thực hiện bằng cách điều chỉnh các điểm kiểm soát glycolysis (PFK bị ức chế bởi citrate) và chu trình axit citric (Pyruvate dehydrogenase, băng citrate, isocitrate dehydrogenase và α-ketoglutarate dehydrogenase).

Kiểm soát bởi người chấp nhận

Phức hợp IV (cytochrom c oxyase) là một enzyme được điều hòa bởi một trong các cơ chất của nó, có nghĩa là hoạt động của nó được kiểm soát bởi giảm cytochrom c (c²⁺), lần lượt ở trạng thái cân bằng với tỷ lệ nồng độ giữa [NADH] / [NAD⁺] và tỷ lệ hành động khối của [ATP] / [ADP] + [P_tôi].

Mối quan hệ càng cao [NADH] / [NAD]⁺] và hạ [ATP] / [ADP] + [P_tôi], nồng độ sẽ càng nhiều của cytochrom [c²⁺] và hoạt động của phức hợp IV sẽ lớn hơn. Điều này được giải thích, ví dụ, nếu chúng ta so sánh các sinh vật với các hoạt động nghỉ ngơi và hoạt động cao khác nhau.

Ở một cá nhân có hoạt động thể chất cao, tiêu thụ ATP và do đó thủy phân thành ADP + P_tôi sẽ rất cao, tạo ra sự khác biệt trong tỷ lệ hành động khối lượng gây ra sự gia tăng trong [c²⁺] và do đó sự gia tăng tổng hợp ATP. Ở một cá nhân khi nghỉ ngơi, tình huống ngược lại xảy ra.

Cuối cùng, tốc độ phosphoryl hóa oxy hóa tăng theo nồng độ ADP trong ty thể. Nồng độ này phụ thuộc vào các chất chuyển hóa ADP-ATP chịu trách nhiệm vận chuyển nucleotide adenine và P_tôi từ cytosol đến ma trận ty thể.

Đại lý hủy ghép

Phosphoryl hóa oxy hóa bị ảnh hưởng bởi một số tác nhân hóa học, cho phép vận chuyển điện tử tiếp tục mà không xảy ra quá trình phosphoryl hóa ADP, tách rời việc sản xuất và bảo tồn năng lượng.

Các tác nhân này kích thích tốc độ tiêu thụ oxy của ty thể khi không có ADP, cũng gây ra sự gia tăng quá trình thủy phân ATP. Họ hành động bằng cách loại bỏ một trung gian hoặc phá vỡ trạng thái năng lượng của chuỗi vận chuyển điện tử.

2,4-dinitrophenol, một axit yếu đi qua màng ty thể, chịu trách nhiệm làm tiêu tan gradient proton, vì chúng liên kết với chúng ở phía axit và giải phóng chúng ở phía cơ bản.

Hợp chất này được sử dụng như một "viên thuốc giảm cân" vì nó được tìm thấy để tạo ra sự gia tăng hô hấp, do đó, làm tăng tốc độ trao đổi chất và giảm cân liên quan. Tuy nhiên, nó đã được chứng minh rằng tác động tiêu cực của nó thậm chí có thể gây ra cái chết.

Sự phân tán của gradient proton tạo ra nhiệt. Các tế bào mô mỡ màu nâu sử dụng sự tách rời, kiểm soát nội tiết tố, để tạo ra nhiệt. Động vật có vú ngủ đông và trẻ sơ sinh thiếu tóc bao gồm các mô này phục vụ như một loại chăn nhiệt.

Các chất ức chế

Các hợp chất hoặc tác nhân ức chế ngăn chặn cả việc tiêu thụ O₂ (vận chuyển điện tử) như sự phosphoryl oxy hóa liên quan. Các tác nhân này ngăn chặn sự hình thành ATP bằng cách sử dụng năng lượng được tạo ra trong vận chuyển điện tử. Do đó, chuỗi vận chuyển dừng lại khi mức tiêu thụ năng lượng này không có sẵn.

Các kháng sinh oligomycin hoạt động như một chất ức chế phosphoryl hóa ở nhiều vi khuẩn, ngăn chặn sự kích thích của ADP để tổng hợp ATP.

Ngoài ra còn có các tác nhân ionophore, tạo nên phức chất liposol hòa tan với các cation như K⁺ và Na⁺, và chúng đi qua màng ty thể với các cation đã nói. Sau đó, ty thể sử dụng năng lượng được tạo ra trong vận chuyển điện tử để bơm cation thay vì tổng hợp ATP.

Tài liệu tham khảo

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Sinh học tế bào thiết yếu. New York: Khoa học vòng hoa.
2. Cooper, G. M., Hausman, R. E. & Wright, N. (2010). Tế bào. (trang 397-402). Marbán.
3. Devlin, T. M. (1992). Sách giáo khoa hóa sinh: với tương quan lâm sàng. John Wiley & Sons, Inc.
4. Garrett, R. H., & Grisham, C. M. (2008). Hóa sinh. Thomson Brooks / Cole.
5. Lodish, H., Darnell, J.E., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Scott, M. P., & Matsudaira, P. (2008). Sinh học tế bào phân tử. Máy xay sinh tố.
6. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2006). Nguyên tắc sinh hóa của Lehninger Tái bản lần thứ 4. Ed Omega. Barcelona.
7. Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Hóa sinh. Ed. Panamericana Y tế.