Quá trình quang hợp, sinh vật, loại, yếu tố và chức năng

các quang hợp Đó là quá trình sinh học nơi ánh sáng mặt trời được chuyển đổi thành năng lượng hóa học và được lưu trữ trong các phân tử hữu cơ. Đó là sự kết nối giữa năng lượng mặt trời và sự sống trên Trái đất.

Trao đổi chất, thực vật được phân loại là tự dưỡng. Điều này có nghĩa là họ không cần phải tiêu thụ thực phẩm để tồn tại, có thể tự tạo ra nó thông qua quá trình quang hợp. Tất cả thực vật, tảo và thậm chí một số vi khuẩn là sinh vật quang hợp, được đặc trưng bởi màu xanh của mô hoặc cấu trúc.

Quá trình này xảy ra ở các bào quan gọi là lục lạp: các khoang dưới màng có chứa một loạt các protein và enzyme cho phép phát triển các phản ứng phức tạp. Ngoài ra, nó là nơi vật lý nơi lưu giữ chất diệp lục, sắc tố cần thiết cho quá trình quang hợp xảy ra.

Con đường mà carbon đi trong quá trình quang hợp, bắt đầu bằng carbon dioxide và kết thúc bằng một phân tử đường, được biết đến với chi tiết đáng ngưỡng mộ. Tuyến đường đã được lịch sử chia thành pha sáng và pha tối, tách biệt về mặt không gian trong lục lạp.

Pha phát sáng diễn ra trong màng của thylakoid lục lạp và liên quan đến sự vỡ của phân tử nước trong oxy, proton và electron. Loại thứ hai được truyền qua màng để tạo ra một nguồn năng lượng dưới dạng ATP và NADPH, được sử dụng trong giai đoạn tiếp theo.

Giai đoạn tối của quang hợp diễn ra trong lớp nền lục lạp. Nó bao gồm việc chuyển đổi carbon dioxide (CO₂) trong carbohydrate, nhờ các enzyme của chu trình Calvin-Benson.

Quang hợp là một con đường quan trọng cho tất cả các sinh vật sống trên hành tinh, phục vụ như một nguồn năng lượng ban đầu và oxy. Theo giả thuyết, nếu quá trình quang hợp ngừng hoạt động, một sự kiện tuyệt chủng hàng loạt của tất cả các sinh vật "vượt trội" sẽ diễn ra chỉ sau 25 năm.

Chỉ số

• 1 quan điểm lịch sử
• 2 Phương trình quang hợp
  • 2.1 Phương trình tổng quát
  • 2.2 Pha sáng và tối
  • 2,3 G ° của các phản ứng
• 3 Nó xảy ra ở đâu??
• 4 Quá trình (giai đoạn)
  • 4.1 Pha phát sáng
  • 4.2 Protein liên quan
  • 4.3 Hệ thống ảnh
  • 4.4 Dòng điện tử tuần hoàn
  • 4.5 Các sắc tố khác
  • 4.6 Pha tối
  • Chu kỳ 4,7 Calvin
• 5 sinh vật quang hợp
• 6 loại quang hợp
  • 6.1 Quang hợp oxy và anoxigenic
  • 6.2 Các loại chuyển hóa C4 và CAM
  • 6.3 Chuyển hóa C4
  • 6.4 Quang hợp CAM
• 7 yếu tố liên quan đến quang hợp
• 8 chức năng
• 9 Tiến hóa
  • 9.1 Các dạng sống quang hợp đầu tiên
  • 9.2 Vai trò của oxy trong quá trình tiến hóa
• 10 tài liệu tham khảo

Quan điểm lịch sử

Trước đây người ta cho rằng thực vật thu được thức ăn của chúng nhờ mùn có trong đất, theo cách tương tự như dinh dưỡng động vật. Những suy nghĩ này đến từ các triết gia cổ đại như Empedocles và Aristotle. Họ cho rằng rễ hoạt động giống như dây rốn hoặc "miệng" nuôi cây.

Tầm nhìn này thay đổi dần dần nhờ vào sự làm việc chăm chỉ của hàng chục nhà nghiên cứu trong khoảng thế kỷ XVII và XIX, người đã tiết lộ các cơ sở của quang hợp.

Các quan sát về quá trình quang hợp đã bắt đầu khoảng 200 năm trước, khi Joseph Priestley kết luận rằng quang hợp là hiện tượng nghịch đảo của hô hấp tế bào. Nhà nghiên cứu này phát hiện ra rằng tất cả oxy có trong khí quyển được tạo ra bởi thực vật, thông qua quá trình quang hợp.

Sau đó, bằng chứng mạnh mẽ bắt đầu xuất hiện nhu cầu về nước, carbon dioxide và ánh sáng mặt trời để quá trình này diễn ra hiệu quả.

Vào đầu thế kỷ 19, phân tử chất diệp lục lần đầu tiên được phân lập và có thể hiểu được quá trình quang hợp dẫn đến việc lưu trữ năng lượng hóa học.

Việc thực hiện các phương pháp tiên phong, chẳng hạn như cân bằng hóa học trao đổi khí, đã quản lý để xác định tinh bột là một sản phẩm của quang hợp. Ngoài ra, quang hợp là một trong những chủ đề đầu tiên trong sinh học được nghiên cứu thông qua việc sử dụng các đồng vị ổn định.

Phương trình quang hợp

Phương trình tổng quát

Về mặt hóa học, quang hợp là một phản ứng oxi hóa khử trong đó một số loài bị oxy hóa và giải phóng electron của chúng cho các loài khác bị khử.

Quá trình quang hợp chung có thể được tóm tắt trong phương trình sau: H₂O + ánh sáng + CO₂ → CH₂O + O_2. Trường hợp thuật ngữ CH₂HOẶC (một phần sáu của phân tử glucose) đề cập đến các hợp chất hữu cơ được gọi là đường mà nhà máy sẽ sử dụng sau này, chẳng hạn như sucrose hoặc tinh bột.

Pha sáng và tối

Phương trình này có thể được chia thành hai phương trình cụ thể hơn cho từng giai đoạn quang hợp: pha sáng và pha tối.

Pha sáng được biểu diễn là: 2H₂Ánh sáng O + → O2 + 4H⁺ + 4e^-. Tương tự, pha tối liên quan đến mối quan hệ sau: CO₂ + 4 giờ⁺ + 4e- → CH₂O + H₂Ôi.

ΔG° của các phản ứng

Năng lượng miễn phí (ΔG°) cho các phản ứng này là: +479 kJ · mol^-1, +317 kJ · mol^-1 và +162 kJ · mol^-1, tương ứng. Theo đề xuất của nhiệt động lực học, dấu hiệu tích cực của các giá trị này chuyển thành một yêu cầu năng lượng và được gọi là quá trình nội sinh.

Trường hợp sinh vật quang hợp có được năng lượng này để các phản ứng xảy ra? Từ ánh sáng mặt trời.

Cần phải đề cập rằng, trái ngược với quang hợp, hô hấp hiếu khí là một quá trình ngoại sinh - trong trường hợp này, giá trị của ΔG ° đi kèm với một dấu hiệu tiêu cực - nơi năng lượng được giải phóng được sử dụng bởi các sinh vật. Do đó, phương trình là: CH₂O + O₂ → CO₂ + H₂Ôi.

Nó xảy ra ở đâu??

Trong hầu hết các nhà máy, cơ quan chính nơi quá trình xảy ra là trên lá. Trong các mô này, chúng tôi tìm thấy các cấu trúc globose nhỏ, được gọi là khí khổng kiểm soát sự ra vào của khí.

Các tế bào tạo nên mô xanh có thể có tới 100 lục lạp bên trong. Các khoang này được cấu trúc bởi hai màng ngoài và pha nước gọi là stroma nơi đặt hệ thống màng thứ ba: thylakoid.

Quá trình (giai đoạn)

Pha sáng

Quang hợp bắt đầu bằng việc thu nhận ánh sáng bởi sắc tố phong phú nhất trên trái đất: diệp lục. Sự hấp thụ ánh sáng dẫn đến việc kích thích các electron sang trạng thái năng lượng cao hơn - do đó chuyển đổi năng lượng của mặt trời thành năng lượng hóa học tiềm năng.

Trong màng thylakoid, các sắc tố quang hợp được tổ chức trong các máy quang có chứa hàng trăm phân tử sắc tố hoạt động như một ăng ten hấp thụ ánh sáng và truyền năng lượng cho phân tử diệp lục, được gọi là "trung tâm phản ứng".

Trung tâm phản ứng bao gồm các protein xuyên màng liên kết với một cytochrom. Nó chuyển các electron sang các phân tử khác trong chuỗi vận chuyển điện tử thông qua một loạt các protein màng. Hiện tượng này được kết hợp với sự tổng hợp ATP và NADPH.

Protein liên quan

Các protein được tổ chức trong các phức hợp khác nhau. Hai trong số chúng là hệ thống ảnh I và II, chịu trách nhiệm hấp thụ ánh sáng và chuyển nó đến trung tâm phản ứng. Nhóm thứ ba bao gồm phức hợp cytochrom bf.

Năng lượng được tạo ra bởi gradient proton được sử dụng bởi phức hợp thứ tư, ATP synthase, kết hợp dòng proton với sự tổng hợp ATP. Lưu ý rằng một trong những khác biệt có liên quan nhất đối với hơi thở là năng lượng không chỉ trở thành ATP mà còn là NADPH.

Hệ thống ảnh

Hệ thống quang điện I bao gồm một phân tử diệp lục có đỉnh hấp thụ 700 nanomet, đó là lý do tại sao nó được gọi là P₇₀₀. Tương tự, đỉnh hấp thụ của photosystem II là 680, viết tắt P₆₈₀.

Nhiệm vụ của photosystem I là sản xuất NADPH và nhiệm vụ của photosystem II là tổng hợp ATP. Năng lượng được sử dụng bởi hệ thống quang điện II đến từ sự vỡ của phân tử nước, giải phóng các proton và tạo ra một độ dốc mới thông qua màng của thylakoid.

Các electron có nguồn gốc từ vỡ được chuyển đến một hợp chất hòa tan trong chất béo: plastoquinone, mang các electron từ hệ thống quang điện tử II đến phức hợp cytochrom bf, tạo ra một bơm proton bổ sung.

Từ hệ thống quang điện II, các electron chuyển sang plastocyanin và hệ thống quang điện I, sử dụng các electron năng lượng cao để giảm NADP⁺ đến NADPH. Các electron cuối cùng cũng đạt được ferrodoxin và tạo ra NADPH.

Dòng điện tuần hoàn

Có một con đường thay thế trong đó việc tổng hợp ATP không liên quan đến tổng hợp NADPH, thường là để cung cấp năng lượng cho các quá trình trao đổi chất cần thiết. Do đó, quyết định về việc ATP hay NADPH được tạo ra, tùy thuộc vào nhu cầu nhất thời của tế bào.

Hiện tượng này liên quan đến sự tổng hợp ATP bởi hệ thống quang học I. Các electron không được chuyển đến NADP⁺, nhưng với phức hợp cytochrom bf, tạo ra một gradient điện tử.

Plastocyanin trả lại các electron cho hệ thống quang điện I, hoàn thành chu trình vận chuyển và bơm các proton vào phức hợp cytochrom bf.

Các sắc tố khác

Chất diệp lục không phải là sắc tố duy nhất mà thực vật sở hữu, còn có cái gọi là "sắc tố phụ kiện", bao gồm cả carotenoids.

Trong pha phát quang của quá trình quang hợp xảy ra, việc sản xuất các nguyên tố có khả năng gây hại cho tế bào, chẳng hạn như "oxy trong singlet". Carotenoids chịu trách nhiệm ngăn ngừa sự hình thành hợp chất hoặc ngăn ngừa tổn thương mô.

Những sắc tố này là những sắc tố mà chúng ta quan sát được vào mùa thu, khi lá mất màu xanh và chuyển sang màu vàng hoặc cam, vì thực vật đang khử chất diệp lục để thu được nitơ.

Pha tối

Mục tiêu của quá trình ban đầu này là sử dụng năng lượng của mặt trời để sản xuất NADPH (Nicotinamide-Adenine-Dinucleotide-Phosphate hoặc "giảm năng lượng") và ATP (adenosine triphosphate hoặc "tiền tệ năng lượng của tế bào"). Những yếu tố này sẽ được sử dụng trong pha tối.

Trước khi mô tả các bước sinh hóa liên quan đến giai đoạn này, cần phải làm rõ rằng, mặc dù tên của nó là "pha tối", nhưng nó không nhất thiết phải xảy ra trong bóng tối hoàn toàn. Trong lịch sử, thuật ngữ này đã cố gắng tham chiếu đến sự độc lập của ánh sáng. Nói cách khác, pha có thể xảy ra khi có hoặc không có ánh sáng.

Tuy nhiên, vì pha phụ thuộc vào các phản ứng xảy ra trong pha sáng - đòi hỏi ánh sáng - nên việc xem chuỗi các bước này là phản ứng carbon là chính xác..

Chu kỳ Calvin

Trong giai đoạn này xảy ra chu trình Calvin hoặc ba con đường carbon, một con đường sinh hóa được mô tả vào năm 1940 bởi nhà nghiên cứu người Mỹ Melvin Calvin. Việc phát hiện ra chu kỳ đã được trao giải thưởng Nobel năm 1961.

Nói chung, ba giai đoạn cơ bản của chu trình được mô tả: quá trình carboxyl hóa CO chấp nhận₂, sự khử 3-phosphoglycerate và sự tái sinh của chất nhận CO₂.

Chu trình bắt đầu bằng việc kết hợp hoặc "cố định" carbon dioxide. Giảm carbon để thu được carbohydrate, bằng cách thêm electron và sử dụng NADPH làm giảm sức mạnh.

Trong mỗi vòng, chu trình đòi hỏi phải kết hợp một phân tử carbon dioxide, phản ứng với ribulose biphosphate, tạo ra hai hợp chất gồm ba nguyên tử cacbon sẽ bị khử và tái tạo một phân tử ribulose. Ba lượt của chu kỳ dẫn đến một phân tử glyceralhyde phosphate.

Do đó, để tạo ra một loại đường sáu carbon như glucose, sáu chu kỳ là cần thiết.

Sinh vật quang hợp

Khả năng quang hợp của sinh vật xuất hiện trong hai lĩnh vực, bao gồm vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn. Dựa trên bằng chứng này, các cá nhân hiểu về miền của vi khuẩn cổ không có con đường sinh hóa này.

Các sinh vật quang hợp xuất hiện khoảng 3,2 đến 3,5 tỷ năm trước, vì các stromatolit có cấu trúc tương tự như một loại vi khuẩn lam hiện đại.

Theo logic, một sinh vật quang hợp không thể được công nhận như vậy trong hồ sơ hóa thạch. Tuy nhiên, suy luận có thể được thực hiện có tính đến hình thái của chúng hoặc bối cảnh địa chất.

Liên quan đến vi khuẩn, khả năng lấy ánh sáng mặt trời và biến nó thành đường dường như được phân phối rộng rãi trong một số Phyla, mặc dù dường như không có một mô hình tiến hóa rõ ràng nào.

Các tế bào quang hợp nguyên thủy nhất được tìm thấy trong vi khuẩn. Chúng có sắc tố vi khuẩn diệp lục, và không phải là chất diệp lục được biết đến của cây xanh.

Các nhóm vi khuẩn quang hợp bao gồm vi khuẩn lam, vi khuẩn protobacteria, vi khuẩn lưu huỳnh màu xanh lá cây, chất rắn, phototrophs anoxic sợi và vi khuẩn axit.

Đối với các nhà máy, tất cả chúng đều có khả năng thực hiện quang hợp. Trên thực tế, đó là đặc điểm nổi bật nhất của nhóm này.

Các loại quang hợp

Quang hợp oxigenic và anoxigenic

Quang hợp có thể được phân loại theo những cách khác nhau. Một phân loại đầu tiên có tính đến việc cơ thể có sử dụng nước để giảm lượng khí carbon dioxide hay không. Vì vậy, chúng ta có các sinh vật quang hợp oxy, bao gồm thực vật, tảo và vi khuẩn lam.

Ngược lại, khi cơ thể không sử dụng nước, chúng được gọi là sinh vật quang hợp anoxigenic. Nhóm này bao gồm các vi khuẩn màu xanh lá cây và màu tím, ví dụ như chi Clorobium và Sắc ký, sử dụng lưu huỳnh hoặc khí hydro để giảm lượng khí carbon dioxide.

Những vi khuẩn này không thể dùng đến quá trình quang hợp khi có oxy, chúng cần một môi trường yếm khí. Do đó, quang hợp không dẫn đến việc tạo ra oxy - do đó tên "anoxygenic".

Các loại chất chuyển hóa C₄ và CAM

Quang hợp cũng có thể được phân loại theo sự thích nghi sinh lý của thực vật.

Sự giảm CO xảy ra ở sinh vật nhân thực quang hợp₂ đến từ khí quyển đến carbohydrate trong chu trình Calvin. Quá trình này bắt đầu với enzyme rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxyase) và hợp chất ổn định đầu tiên được hình thành là axit 3-phosphoglyceric, ba carbon.

Trong điều kiện căng thẳng nhiệt, được gọi là bức xạ cao hoặc hạn hán, enzyme rubisco không thể phân biệt giữa O₂ và CO₂. Hiện tượng này làm giảm đáng kể hiệu quả của quang hợp và được gọi là hiện tượng quang dẫn.

Vì những lý do này, có những cây có chất chuyển hóa quang hợp đặc biệt cho phép chúng tránh được sự bất tiện nói trên.

Chuyển hóa C4

Chuyển hóa loại C₄ Mục tiêu của nó là tập trung carbon dioxide. Trước khi rubisco hành động, cây C₄ thực hiện quá trình carboxyl hóa đầu tiên bởi PEPC.

Lưu ý rằng có một sự tách biệt không gian giữa hai carboxylation. Cây C₄ Chúng được phân biệt bằng cách giải phẫu "kranz" hoặc corona, được hình thành bởi các tế bào trung mô và quang hợp, không giống như các tế bào này trong quang hợp hoặc C bình thường₃.

Trong các tế bào này, quá trình carboxyl hóa đầu tiên diễn ra bởi PEPC, tạo ra sản phẩm oxaloacetate, được khử thành malate. Điều này khuếch tán đến tế bào của nhóm, nơi xảy ra quá trình khử carboxyl tạo ra CO₂. Carbon dioxide được sử dụng trong carboxylation thứ hai do rubisco đạo diễn.

Quang hợp CAM

Quang hợp CAM hoặc chuyển hóa axit của crasuláceas là một sự thích nghi của thực vật sống ở vùng khí hậu cực kỳ khô và là điển hình của các loại cây như dứa, hoa lan, cẩm chướng, trong số những cây khác.

Sự đồng hóa carbon dioxide trong các nhà máy CAM xảy ra vào ban đêm, vì việc mất nước do mở khí khổng sẽ ít hơn vào ban ngày.

CO₂ nó được kết hợp với PEP, một phản ứng được xúc tác bởi PEPC, tạo thành axit malic. Sản phẩm này được lưu trữ trong không bào giải phóng nội dung của chúng vào buổi sáng, sau đó nó được khử carboxyl và CO₂ quản lý để tham gia chu trình Calvin.

Các yếu tố liên quan đến quang hợp

Trong số các yếu tố môi trường liên quan đến hiệu quả của quá trình quang hợp nổi bật: lượng CO hiện diện₂ và ánh sáng, nhiệt độ, sự tích tụ của các sản phẩm quang hợp, lượng oxy và lượng nước có sẵn.

Các yếu tố thực vật cũng có vai trò cơ bản, chẳng hạn như tuổi tác và tình trạng tăng trưởng.

Nồng độ CO₂ trong môi trường thấp (không vượt quá 0,03% thể tích), do đó, bất kỳ biến thể tối thiểu nào cũng có hậu quả đáng chú ý trong quang hợp. Ngoài ra, thực vật chỉ có khả năng chứa 70 hoặc 80% lượng carbon dioxide.

Nếu không có giới hạn từ các biến khác được đề cập, chúng tôi thấy rằng quang hợp sẽ phụ thuộc vào lượng CO₂ có sẵn.

Trong cùng một cách, cường độ ánh sáng là rất quan trọng. Trong môi trường có cường độ thấp, quá trình hô hấp sẽ vượt qua quá trình quang hợp. Vì lý do này, quang hợp hoạt động mạnh hơn nhiều vào những giờ khi cường độ mặt trời cao, chẳng hạn như những giờ đầu tiên của buổi sáng.

Một số cây có thể bị ảnh hưởng nhiều hơn những cây khác. Ví dụ, cỏ cỏ không nhạy cảm lắm với yếu tố nhiệt độ.

Chức năng

Quang hợp là một quá trình quan trọng đối với tất cả các sinh vật trên trái đất. Cách này có trách nhiệm hỗ trợ tất cả các dạng sống, là nguồn oxy và là nền tảng của tất cả các chuỗi chiến tích hiện có, vì nó tạo điều kiện cho việc chuyển đổi năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học.

Nói cách khác, quang hợp tạo ra oxy mà chúng ta thở - như đã đề cập ở trên, nguyên tố đó là sản phẩm phụ của quá trình - và thực phẩm chúng ta tiêu thụ hàng ngày. Hầu hết tất cả các sinh vật sống sử dụng các hợp chất hữu cơ có nguồn gốc từ quang hợp như một nguồn năng lượng.

Lưu ý rằng các sinh vật hiếu khí có khả năng trích xuất năng lượng từ các hợp chất hữu cơ được tạo ra bởi quá trình quang hợp chỉ với sự hiện diện của oxy - cũng là một sản phẩm của quá trình.

Trên thực tế, quang hợp có khả năng chuyển đổi một số lượng carbon dioxide (200 tỷ tấn) trầm trọng thành các hợp chất hữu cơ. Về oxy, ước tính sản lượng nằm trong khoảng 140 tỷ tấn.

Ngoài ra, quang hợp cung cấp cho chúng ta hầu hết năng lượng (khoảng 87% trong số này) mà nhân loại sử dụng để tồn tại, dưới dạng nhiên liệu quang hợp hóa thạch.

Sự tiến hóa

Các dạng sống quang hợp đầu tiên

Trong ánh sáng của sự tiến hóa, quang hợp dường như là một quá trình rất cũ. Có một lượng lớn bằng chứng xác định nguồn gốc của con đường này gần sự xuất hiện của những dạng sống đầu tiên.

Liên quan đến nguồn gốc của sinh vật nhân chuẩn, có nhiều bằng chứng cho thấy endosymbiosis là một lời giải thích hợp lý hơn cho quá trình này.

Do đó, các sinh vật giống với vi khuẩn lam có thể trở thành lục lạp, nhờ các mối quan hệ nội sinh với các prokaryote lớn hơn. Do đó, nguồn gốc tiến hóa của quang hợp được sinh ra trong miền vi khuẩn và có thể được phân phối nhờ các sự kiện lớn và lặp đi lặp lại của chuyển gen ngang.

Vai trò của oxy trong quá trình tiến hóa

Không có nghi ngờ rằng sự chuyển đổi năng lượng của ánh sáng thông qua quang hợp đã hun đúc môi trường hiện tại của hành tinh trái đất. Quang hợp, được coi là một sự đổi mới, làm phong phú bầu không khí oxy và cách mạng hóa năng lượng của các dạng sống.

Khi việc phát hành O bắt đầu₂ bởi các sinh vật quang hợp đầu tiên, nó có thể hòa tan trong nước của các đại dương, cho đến khi bão hòa nó. Ngoài ra, oxy có thể phản ứng với sắt, kết tủa ở dạng oxit sắt, hiện là nguồn khoáng chất vô giá.

Lượng oxy dư thừa tiến vào khí quyển, cuối cùng tập trung ở đó. Sự gia tăng lớn về nồng độ của O₂ Nó có những hậu quả quan trọng: làm hỏng cấu trúc sinh học và enzyme, lên án nhiều nhóm prokaryote.

Ngược lại, các nhóm khác trình bày sự thích nghi để sống trong môi trường giàu oxy mới, được đúc bởi các sinh vật quang hợp, có thể là vi khuẩn lam cổ đại..

Tài liệu tham khảo

1. Berg, J. M., Stasher, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Hóa sinh. Tôi đã đảo ngược.
2. Trống, R. E. (2010). Sự phát triển sớm của quang hợp. Sinh lý thực vật, 154(2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). Sinh học. Ed. Panamericana Y tế.
4. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2004). Tế bào: Cách tiếp cận phân tử. Dược phẩm naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Mời sinh học. Ed. Panamericana Y tế.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Sinh học. Ed. Panamericana Y tế.
7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B. C., & Sharkey, T. D. (biên soạn). (2011). Quang hợp: sinh học plastid, chuyển đổi năng lượng và đồng hóa carbon (Tập 34). Khoa học & Truyền thông kinh doanh Springer.
8. Hohmann-Marriott, M. F., & Trống, R. E. (2011). Sự phát triển của quang hợp. Đánh giá hàng năm về sinh học thực vật, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Hóa sinh: văn bản và tập bản đồ. Ed. Panamericana Y tế.
10. Palade, G. E., & Rosen, W. G. (1986). Sinh học tế bào: Nghiên cứu và ứng dụng cơ bản. Học viện quốc gia.
11. Posada, J. O. S. (2005). Nền tảng cho việc thiết lập đồng cỏ và cây thức ăn gia súc. Đại học Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Sinh lý thực vật. Đại học Jaume I.