Đặc điểm, cấu trúc, hình thái và chức năng của Nucleolus



các hạt nhân là một cấu trúc tế bào không được phân định bởi màng, là một trong những khu vực nổi bật nhất của nhân. Nó được quan sát như một khu vực dày đặc hơn trong nhân và được chia thành ba khu vực: thành phần fibrillar dày đặc, trung tâm fibrillar và thành phần hạt..

Nó chủ yếu chịu trách nhiệm cho việc tổng hợp và lắp ráp các ribosome; tuy nhiên, cấu trúc này cũng có các chức năng khác. Hơn 700 protein đã được tìm thấy trong nucleolus không liên quan đến quá trình sinh học ribosome. Theo cùng một cách, nucleolus có liên quan đến sự phát triển của các bệnh lý khác nhau.

Nhà nghiên cứu đầu tiên quan sát khu vực của nucleolus là F. Fontana vào năm 1781, cách đây hơn hai thế kỷ. Sau đó, vào giữa những năm 1930, McClintock đã có thể quan sát cấu trúc này trong các thí nghiệm của mình với Zea nói. Kể từ đó, hàng trăm cuộc điều tra đã tập trung vào việc tìm hiểu các chức năng và động lực của khu vực cốt lõi này.

Chỉ số

  • 1 Đặc điểm chung
  • 2 Cấu trúc và hình thái
    • 2.1 Trung tâm Fibrillar
    • 2.2 Thành phần fibrillar dày đặc và thành phần hạt
    • 2.3 Vùng tổ chức hạt nhân
  • 3 chức năng
    • 3.1 Máy móc hình thành RNA ribosome
    • 3.2 Tổ chức ribosome
    • 3.3 Phiên mã RNA ribosome
    • 3.4 Lắp ráp ribosome
    • 3.5 Các chức năng khác
  • 4 nucleolus và ung thư
  • 5 Nucleolus và virus
  • 6 tài liệu tham khảo

Đặc điểm chung

Nucleolus là một cấu trúc nổi bật nằm bên trong nhân của các tế bào nhân chuẩn. Đó là một "khu vực" dưới dạng một hình cầu, vì không có loại sinh khối nào tách nó ra khỏi phần còn lại của các thành phần hạt nhân.

Nó có thể được quan sát dưới kính hiển vi như một tiểu vùng của hạt nhân khi tế bào ở trong giao diện.

Nó được tổ chức tại các khu vực được gọi là NOR (viết tắt của tiếng Anh: khu vực tổ chức hạt nhân nhiễm sắc thể), nơi tìm thấy trình tự mã hóa các ribosome.

Những gen này nằm trong các vùng cụ thể của nhiễm sắc thể. Ở người, chúng được tổ chức song song trong các vùng vệ tinh của nhiễm sắc thể 13, 14, 15, 21 và 22.

Trong nucleolus, sự phiên mã, xử lý và lắp ráp các tiểu đơn vị tạo nên các ribosome xảy ra.

Ngoài chức năng truyền thống của nó, nucleolus còn liên quan đến protein ức chế khối u, bộ điều chỉnh chu kỳ tế bào và thậm chí là protein từ virus.

Các protein nucleolus là động và rõ ràng, trình tự của chúng đã được bảo tồn trong quá trình tiến hóa. Trong số các protein này chỉ có 30% có liên quan đến sự sinh học của ribosome.

Cấu trúc và hình thái

Nucleolus được chia thành ba thành phần chính, phân biệt bằng kính hiển vi điện tử: thành phần fibrillar dày đặc, trung tâm fibrillar và thành phần hạt..

Nói chung, nó được bao quanh bởi chất nhiễm sắc ngưng tụ, được gọi là heterochromatin. Các quá trình phiên mã RNA ribosome, xử lý và lắp ráp tiền chất ribosome xảy ra trong nucleolus.

Nucleolus là một vùng động, nơi các protein mà các thành phần có thể liên kết và tách ra nhanh chóng khỏi các thành phần nucleol, tạo ra sự trao đổi liên tục với nucleoplasm (chất gelatin bên trong của hạt nhân).

Ở động vật có vú, cấu trúc của nucleolus thay đổi theo các giai đoạn của chu kỳ tế bào. Trong lời tiên tri, một sự vô tổ chức của nucleolus được quan sát và nó được tập hợp lại vào cuối quá trình phân bào. Hoạt động tối đa của phiên mã trong nucleolus đã được quan sát trong các pha S và G2.

Hoạt động của RNA polymerase I có thể bị ảnh hưởng bởi các trạng thái phosphoryl hóa khác nhau, do đó điều chỉnh hoạt động của nucleolus trong chu kỳ tế bào. Sự im lặng trong quá trình nguyên phân xảy ra do sự phosphoryl hóa các yếu tố khác nhau như SL1 và TTF-1.

Tuy nhiên, mô hình này không phổ biến trong tất cả các sinh vật. Ví dụ, trong nấm men, nucleolus có mặt - và hoạt động - trong suốt quá trình phân chia tế bào.

Trung tâm Fibrillar

Các gen mã hóa RNA ribosome nằm ở trung tâm fibrillar. Các trung tâm này là các khu vực rõ ràng được bao quanh bởi các thành phần fibrillar dày đặc. Các trung tâm fibrillar có kích thước và số lượng thay đổi, tùy thuộc vào loại tế bào.

Một mô hình nhất định đã được mô tả liên quan đến các đặc điểm của các trung tâm fibrillar. Các tế bào có tổng hợp ribosome cao có số lượng trung tâm fibrillar thấp, trong khi các tế bào có sự trao đổi chất giảm (như tế bào lympho) có trung tâm fibrillar lớn hơn.

Có những trường hợp cụ thể, như trong các tế bào thần kinh có sự trao đổi chất rất tích cực, mà nucleolus có một trung tâm sợi cơ khổng lồ, kèm theo các trung tâm nhỏ hơn.

Thành phần fibrillar dày đặc và thành phần hạt

Thành phần fibrillar dày đặc và các trung tâm fibrillar được nhúng trong thành phần hạt, có hạt có đường kính từ 15 đến 20nm. Quá trình phiên mã (chuyển phân tử DNA sang RNA, được coi là bước đầu tiên của biểu hiện gen) xảy ra ở giới hạn của các trung tâm fibrillar và thành phần fibrillar dày đặc.

Quá trình xử lý RNA tiền ribosome xảy ra trong thành phần fibrillar dày đặc và quá trình mở rộng đến thành phần hạt. Các bản phiên mã tích lũy trong thành phần fibrillar dày đặc và protein nucleol cũng nằm trong thành phần fibrillar dày đặc. Đó là trong khu vực này, nơi lắp ráp các ribosome xảy ra.

Sau quá trình lắp ráp RNA ribosome với các protein cần thiết lên đến đỉnh điểm, các sản phẩm này được xuất khẩu đến tế bào chất.

Thành phần dạng hạt rất giàu các yếu tố phiên mã (SUMO-1 và Ubc9 là một số ví dụ). Thông thường, nucleolus được bao quanh bởi heterochromatin; người ta cho rằng DNA được nén này có thể có vai trò trong phiên mã RNA của ribosome.

Ở động vật có vú, DNA ribosome trong các tế bào được nén hoặc im lặng. Tổ chức này dường như rất quan trọng đối với việc điều hòa DNA ribosome và bảo vệ sự ổn định của bộ gen.

Khu vực tổ chức hạt nhân

Trong khu vực này (NOR) là các gen được nhóm (DNA ribosome) mã hóa RNA ribosome.

Các nhiễm sắc thể tạo nên các vùng này khác nhau tùy thuộc vào loài nghiên cứu. Ở người, chúng được tìm thấy ở các vùng vệ tinh của nhiễm sắc thể phát sáng (tâm động nằm gần một trong hai đầu), đặc biệt ở các cặp 13, 14, 15, 21 và 22.

Các đơn vị của ribosome DNA bao gồm trình tự phiên mã và một bộ đệm bên ngoài cần thiết để sao chép bởi RNA polymerase I.

Trong các yếu tố thúc đẩy DNA ribosome, hai yếu tố có thể được phân biệt: một yếu tố trung tâm và một yếu tố nằm ở thượng nguồn (thượng nguồn)

Chức năng

Máy móc hình thành RNA ribosome

Các nucleolus có thể được coi là một nhà máy với tất cả các thành phần cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp các tiền chất của các ribosome..

Ribosome hoặc RNA ribosome (axit ribosome), thường được viết tắt là rRNA, là một thành phần của ribosome và tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Thành phần này rất quan trọng đối với tất cả các dòng dõi của chúng sinh.

RNA ribosome được liên kết với các thành phần khác có bản chất protein. Sự kết hợp này dẫn đến các cơ hội của ribosome. Việc phân loại RNA ribosome thường được đưa ra bằng chữ "S", biểu thị đơn vị Svedberg hoặc hệ số lắng.

Tổ chức ribosome

Ribosome được tạo thành từ hai tiểu đơn vị: lớn hơn hoặc lớn hơn và nhỏ hơn hoặc nhỏ hơn. 

RNA ribosome của prokaryote và eukaryote là khác nhau. Ở prokaryote, tiểu đơn vị lớn là 50S và bao gồm RNA ribosome và 5S, tiểu đơn vị nhỏ là 30S và chỉ bao gồm RNA ribosome 16S.

Ngược lại, tiểu đơn vị chính (60S) bao gồm RNA ribosome, 5,8S và 28S. Tiểu đơn vị nhỏ (40S) chỉ bao gồm RNA ribosome 18S.

Các gen mã hóa RNA ribosome 5,8S, 18S và 28S được tìm thấy trong nucleolus. Các RNA ribosome này được phiên mã thành một đơn vị trong nucleolus bởi RNA polymerase I. Quá trình này dẫn đến tiền thân của RNA 45S.

Tiền chất RNA ribosome (45S) cho biết phải được cắt bỏ trong các thành phần 18S của nó, thuộc về tiểu đơn vị nhỏ (40S) và 5,8S và 28S của tiểu đơn vị lớn (60S).

RNA ribosome bị thiếu, 5S, được tổng hợp bên ngoài nucleolus; Không giống như các đồng đẳng của nó, quá trình này được xúc tác bởi RNA polymerase III.

Phiên mã RNA ribosome

Một tế bào cần một số lượng lớn các phân tử RNA ribosome. Có nhiều bản sao gen mã hóa loại RNA này để đáp ứng các yêu cầu cao này.

Ví dụ, theo dữ liệu tìm thấy trong bộ gen của con người, có 200 bản sao cho RNA ribosome 5,8S, 18S và 28S. Đối với RNA ribosome có 2000 bản sao.

Quá trình bắt đầu với RNA ribosome 45S. Nó bắt đầu với việc loại bỏ miếng đệm gần đầu 5 '. Khi quá trình phiên mã được hoàn thành, phần đệm còn lại nằm ở đầu 3 'sẽ bị loại bỏ. Sau khi loại bỏ sau đó, RNA ribosome trưởng thành thu được.

Ngoài ra, việc xử lý RNA ribosome đòi hỏi một loạt các sửa đổi quan trọng trong các cơ sở của nó, chẳng hạn như quá trình methyl hóa và chuyển đổi uridine thành pseudouridine..

Sau đó, việc bổ sung protein và RNA nằm trong nucleolus xảy ra. Một trong số đó là các RNA nucleic nhỏ (ARNpn), tham gia vào việc tách các RNA ribosome trong các sản phẩm 18S, 5,8S và 28S.

Các nRNA sở hữu trình tự bổ sung cho RNA ribosome 18S và 28S. Do đó, họ có thể sửa đổi các bazơ của RNA tiền chất, bằng cách methyl hóa các vùng nhất định và tham gia vào sự hình thành pseudouridine..

Lắp ráp ribosome

Sự hình thành của ribosome bao gồm sự liên kết của tiền chất RNA ribosome, cùng với protein ribosome và 5S. Các protein tham gia vào quá trình này được sao chép bởi RNA polymerase II trong tế bào chất và phải được vận chuyển đến nhân.

Protein ribosome bắt đầu liên kết với RNA ribosome trước khi tách RNA ribosome 45S xảy ra. Sau khi tách, các protein ribosome còn lại và RNA ribosome 5S được thêm vào.

Sự trưởng thành của RNA ribosome 18S xảy ra nhanh hơn. Cuối cùng, "các hạt preribosomal" được xuất sang tế bào chất.

Các chức năng khác

Ngoài sinh học của ribosome, nghiên cứu gần đây đã phát hiện ra rằng nucleolus là một thực thể đa chức năng.

Nucleolus cũng tham gia vào quá trình xử lý và trưởng thành của các loại RNA khác, chẳng hạn như snRNP (phức hợp protein và RNA kết hợp với RNA tiền truyền để tạo thành phức hợp spliceosome hoặc nối) và chuyển RNA nhất định. , microRNA và các phức hợp ribonucleoprotein khác.

Thông qua việc phân tích protein nucleolus, các protein liên quan đến xử lý RNA tiền truyền, kiểm soát chu kỳ tế bào, sao chép và sửa chữa DNA đã được tìm thấy. Cấu tạo của protein nucleolus rất năng động và thay đổi trong các điều kiện môi trường khác nhau và căng thẳng tế bào.

Ngoài ra, có một loạt các bệnh lý liên quan đến hoạt động không chính xác của nucleolus. Một trong số đó là bệnh thiếu máu Diamond-Blackfan và các rối loạn thoái hóa thần kinh như bệnh Alzheimer và bệnh Huntington..

Ở những bệnh nhân mắc bệnh Alzheimer, có sự thay đổi về mức độ biểu hiện của nucleolus, so với những bệnh nhân khỏe mạnh.

Nucleolus và ung thư

Hơn 5000 nghiên cứu đã chỉ ra mối quan hệ giữa sự tăng sinh ác tính của các tế bào và hoạt động của nucleolus.

Mục tiêu của một số nghiên cứu là định lượng protein nucleolus cho mục đích chẩn đoán lâm sàng. Nói cách khác, chúng tôi tìm cách đánh giá sự phát triển của ung thư bằng cách sử dụng các protein này làm chất đánh dấu, cụ thể là B23, nucleolin, UBF và tiểu đơn vị RNA polymerase I.

Mặt khác, người ta đã phát hiện ra rằng protein B23 có liên quan trực tiếp đến sự phát triển của ung thư. Tương tự như vậy, các thành phần nucleol khác có liên quan đến sự phát triển của các bệnh lý như bệnh bạch cầu cấp tính.

Các nucleolus và virus

Có đủ bằng chứng để khẳng định rằng virus, cả từ thực vật và động vật, đều cần protein nucleolus để đạt được quá trình sao chép. Có những thay đổi trong nucleolus, về hình thái và thành phần protein của nó, khi tế bào bị nhiễm virus.

Một số lượng lớn protein đã được tìm thấy đến từ các chuỗi DNA và RNA có chứa virus và nằm trong nucleolus.

Virus có các chiến lược khác nhau cho phép chúng nằm ở khu vực hạt nhân này, chẳng hạn như protein của virus có chứa "tín hiệu" dẫn đến nucleolus. Những nhãn này rất giàu axit amin arginine và lysine.

Vị trí của virus trong nucleolus tạo điều kiện cho sự nhân lên của nó và, ngoài ra, nó dường như là một yêu cầu cho khả năng gây bệnh của nó.

Tài liệu tham khảo

  1. Boisvert, F. M., van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, A. I. (2007). Các nucleolus đa chức năng. Tự nhiên đánh giá sinh học tế bào phân tử, 8(7), 574-585.
  2. Boulon, S., Westman, B.J., Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, A.I. (2010). Các hạt nhân dưới sự căng thẳng. Tế bào phân tử, 40(2), 216-227.
  3. Cooper, C.M. (2000). Tế bào: Cách tiếp cận phân tử. Tái bản lần 2. Cộng sự Sinauer. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: cơ thể hạt nhân hấp dẫn. Mô học và Sinh học tế bào, 129(1), 13-31.
  4. Horky, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA-GADEK, J. (2002). Nucleolus và apoptosis. Biên niên sử của Học viện Khoa học New York, 973(1), 258-264.
  5. Leung, A. K., & Lamond, A. I. (2003). Động lực học của nucleolus. Nhận xét quan trọng ™ trong biểu hiện gen sinh vật nhân chuẩn, 13(1).
  6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). Nucleolus, Ribosome và Ung thư. Tạp chí Bệnh học Hoa Kỳ, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
  7. Pederson, T. (2011). Hạt nhân. Quan điểm của cảng xuân lạnh trong sinh học, 3(3), a000638.
  8. Tsekre Khẩu, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Các hạt nhân: Trong bảo trì và sửa chữa bộ gen. Tạp chí khoa học phân tử quốc tế, 18(7), 1411.