Đặc điểm, cấu trúc và chức năng của Thilacoids
các thylakoids chúng là các ngăn ở dạng túi phẳng nằm trong lục lạp trong tế bào thực vật của thực vật, trong vi khuẩn lam và tảo. Chúng thường được tổ chức theo cấu trúc gọi là grana-số nhiều hạt- và nó trông giống như một đống tiền.
Thilacoids được coi là hệ thống màng thứ ba của lục lạp, ngoài màng bên trong và bên ngoài của cơ quan nói trên. Màng của cấu trúc này tách phần bên trong của thylakoid khỏi lớp nền của lục lạp, và có một loạt các sắc tố và protein liên quan đến con đường trao đổi chất..
Trong các phản ứng sinh hóa của thylakoids rất cần thiết cho quá trình quang hợp, một quá trình mà thực vật lấy ánh sáng mặt trời và biến nó thành carbohydrate. Cụ thể, họ có các máy móc cần thiết được neo vào màng của chúng để thực hiện pha phụ thuộc vào ánh sáng mặt trời, nơi ánh sáng bị giữ lại và chuyển thành năng lượng (ATP) và NADPH.
Chỉ số
- 1 Đặc điểm chung
- 2 cấu trúc
- 2.1 Màng thylakoid
- 2.2 Thành phần lipid của màng
- 2.3 Thành phần protein của màng
- 2.4 Lumen của thylakoid
- 3 chức năng
- 3.1 Các giai đoạn quang hợp
- 3.2 Giai đoạn phụ thuộc vào ánh sáng
- 3.3 Phosphoryl hóa
- 4 Tiến hóa
- 5 tài liệu tham khảo
Đặc điểm chung
Thilacoids là một hệ thống màng ba chiều bên trong của lục lạp. Lục lạp trưởng thành hoàn toàn có 40 đến 60 hạt xếp chồng lên nhau, với đường kính trong khoảng 0,3 đến 0,6 μm.
Số lượng thylakoids tạo thành granas rất khác nhau: từ ít hơn 10 bao tải trong thực vật tiếp xúc với ánh sáng mặt trời, đến hơn 100 thylakoids trong thực vật sống trong môi trường có bóng râm.
Các thylakoids xếp chồng lên nhau được kết nối với nhau tạo thành một khoang liên tục trong lục lạp. Nội thất của thylakoid là một khoang khá rộng rãi của thiên nhiên.
Màng của thylakoids không thể thiếu cho quá trình quang hợp, vì giai đoạn đầu tiên của quá trình diễn ra ở đó.
Cấu trúc
Thylakoids là cấu trúc chiếm ưu thế trong lục lạp hoàn toàn trưởng thành. Nếu một lục lạp được hiển thị trong kính hiển vi quang học truyền thống, một số loài hạt có thể được quan sát.
Đây là các ngăn xếp thylakoid; do đó, các nhà quan sát đầu tiên của các cấu trúc này gọi chúng là "grana".
Với sự trợ giúp của kính hiển vi điện tử, hình ảnh có thể được phóng to và kết luận rằng bản chất của các hạt này thực sự là các thylakoids xếp chồng lên nhau.
Sự hình thành và cấu trúc của màng thylakoid phụ thuộc vào sự hình thành lục lạp từ một plastid chưa được phân biệt, được gọi là protoplastidium. Sự hiện diện của ánh sáng kích thích sự chuyển đổi thành lục lạp, và sau đó hình thành các thylakoids xếp chồng lên nhau.
Màng thylakoid
Trong lục lạp và vi khuẩn lam, màng thylakoid không tiếp xúc với phần bên trong của màng plasma. Tuy nhiên, sự hình thành của màng thylakoid bắt đầu bằng sự xâm lấn của màng bên trong.
Trong vi khuẩn lam và một số loài tảo nhất định, thylakoids được hình thành bởi một lớp lamellae. Ngược lại, có một hệ thống phức tạp hơn được tìm thấy trong lục lạp trưởng thành.
Trong nhóm cuối cùng này, hai phần thiết yếu có thể được phân biệt: grana và lamella của stroma. Cái đầu tiên bao gồm các đĩa nhỏ xếp chồng lên nhau và cái thứ hai chịu trách nhiệm kết nối các ngăn xếp này với nhau, tạo thành một cấu trúc liên tục: lòng của thylakoid.
Thành phần lipid của màng
Các lipit tạo nên màng rất chuyên biệt và bao gồm gần 80% galactosyl diacylglycerol: monogalactosyl diacylglycerol và digalactosyl diacylglycerol. Những galactolipids này có chuỗi không bão hòa cao, điển hình của thylakoids.
Theo cách tương tự, màng thylakoid chứa lipid, chẳng hạn như phosphatidylglycerol, với tỷ lệ thấp hơn. Các lipit được đề cập không được phân phối đồng nhất trong cả hai lớp của màng; có một mức độ bất đối xứng nhất định dường như góp phần vào chức năng của cấu trúc.
Thành phần protein của màng
Hệ thống ảnh I và II là thành phần protein chiếm ưu thế trong màng này. Chúng được tìm thấy liên quan đến phức hợp cytochrom b6F và synthetase ATP.
Người ta đã phát hiện ra rằng hầu hết các yếu tố của hệ thống quang điện tử II nằm trong màng grana xếp chồng lên nhau, trong khi hệ thống quang điện tử I nằm chủ yếu ở màng thylakoid không xếp chồng lên nhau. Đó là, có một sự tách biệt vật lý giữa cả hai hệ thống ảnh.
Những phức hợp này bao gồm protein màng nguyên phân, protein ngoại vi, đồng yếu tố và nhiều loại sắc tố.
Lumen của thylakoid
Phần bên trong của thylakoid bao gồm một chất lỏng và đặc, có thành phần khác với thành phần của chất nền. Nó tham gia vào quá trình photpho hóa, lưu trữ các proton sẽ tạo ra lực proton-motor để tổng hợp ATP. Trong quá trình này, độ pH của lum có thể đạt tới 4.
Trong hệ protein của lum của sinh vật mô hình Arabidopsis thaliana hơn 80 protein đã được xác định, nhưng chức năng của chúng chưa được làm rõ hoàn toàn.
Các protein Lumen tham gia vào quá trình điều hòa sinh học của thylakoids và trong hoạt động và sự quay vòng của các protein hình thành các phức hợp quang hợp, đặc biệt là hệ thống quang học II và NAD (P) H dehydrogensa.
Chức năng
Quá trình quang hợp, quan trọng đối với rau, bắt đầu trong thylakoids. Màng phân định chúng bằng stroma lục lạp có tất cả các máy móc enzyme cần thiết cho các phản ứng quang hợp xảy ra.
Các giai đoạn của quang hợp
Quang hợp có thể được chia thành hai giai đoạn chính: phản ứng ánh sáng và phản ứng tối.
Như tên của nó, các phản ứng thuộc nhóm thứ nhất chỉ có thể tiến hành khi có ánh sáng, trong khi những phản ứng thuộc nhóm thứ hai có thể phát sinh có hoặc không có nó. Lưu ý rằng môi trường không cần thiết là "tối", nó chỉ độc lập với ánh sáng.
Nhóm phản ứng đầu tiên, "luminic", xảy ra trong thylakoid và có thể được tóm tắt như sau: ánh sáng + diệp lục + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Ptôi à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.
Nhóm phản ứng thứ hai xảy ra trong chất nền lục lạp và lấy ATP và NADPH được tổng hợp trong giai đoạn đầu tiên để giảm carbon từ carbon dioxide thành glucose (C6H12Ôi6). Giai đoạn thứ hai có thể được tóm tắt như sau: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12Ôi6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Ptôi + 6 giờ2Ôi.
Giai đoạn phụ thuộc vào ánh sáng
Phản ứng ánh sáng liên quan đến một loạt các cấu trúc được gọi là hệ thống ảnh, được tìm thấy trong màng thylakoid và chứa khoảng 300 phân tử sắc tố, bao gồm diệp lục..
Có hai loại hệ thống ảnh: loại thứ nhất có mức hấp thụ ánh sáng cực đại 700 nanomet và được gọi là P700, trong khi cái thứ hai được gọi là P680. Cả hai đều được tích hợp vào màng thylakoid.
Quá trình bắt đầu khi một trong các sắc tố hấp thụ một photon và điều này "nảy" về phía các sắc tố khác. Khi một phân tử diệp lục hấp thụ ánh sáng, một electron nhảy và một phân tử khác hấp thụ nó. Phân tử bị mất electron hiện bị oxy hóa và mang điện tích âm.
P680 bẫy năng lượng ánh sáng từ diệp lục a. Trong hệ thống ảnh này, một electron được ném vào một hệ thống năng lượng cao hơn tới một người chấp nhận electron chính.
Electron này rơi vào hệ thống quang điện I, đi qua chuỗi vận chuyển điện tử. Hệ thống các phản ứng oxy hóa và khử này chịu trách nhiệm chuyển các proton và electron từ phân tử này sang phân tử khác.
Nói cách khác, có một dòng điện tử từ nước đến hệ thống ảnh II, hệ thống ảnh I và NADPH.
Photophosphoryl hóa
Một phần của các proton được tạo ra bởi hệ thống phản ứng này nằm bên trong thylakoid (còn gọi là ánh sáng thylakoid), tạo ra một gradient hóa học tạo ra lực proton-motor.
Các proton di chuyển từ không gian của thylakoid đến stroma, thuận lợi theo độ dốc điện hóa; nghĩa là, họ rời khỏi thylakoid.
Tuy nhiên, sự đi qua của các proton không phải là bất cứ nơi nào trong màng, chúng phải làm như vậy thông qua một hệ thống enzyme phức tạp gọi là ATP synthetase.
Sự di chuyển của các proton về phía stroma gây ra sự hình thành ATP bắt đầu từ ADP, một quá trình tương tự như quá trình xảy ra trong ty thể. Sự tổng hợp ATP bằng ánh sáng được gọi là photphosphoryl hóa.
Các giai đoạn được đề cập này xảy ra đồng thời: chất diệp lục trong hệ thống quang điện tử II bị mất một điện tử và phải thay thế nó bằng một điện tử đến từ sự vỡ của một phân tử nước; hệ thống ảnh tôi bẫy ánh sáng, oxy hóa và giải phóng một electron bị bẫy bởi NADP+.
Điện tử bị thiếu của hệ thống quang điện tử I được thay thế bằng điện tử phát sinh từ hệ thống quang điện tử II. Các hợp chất này sẽ được sử dụng trong các phản ứng cố định carbon tiếp theo, trong chu trình Calvin.
Sự tiến hóa
Sự phát triển của quang hợp như là một quá trình giải phóng oxy cho phép sự sống như chúng ta biết.
Có ý kiến cho rằng quá trình quang hợp đã phát triển cách đây vài tỷ năm trong tổ tiên đã tạo ra vi khuẩn lam hiện tại, từ một phức hợp quang hợp anoxic.
Người ta đề xuất rằng sự tiến hóa của quang hợp đã đi kèm với hai sự kiện không thể thiếu: việc tạo ra hệ thống ảnh P680 và nguồn gốc của một hệ thống màng trong, không có kết nối với màng tế bào.
Có một loại protein gọi là Vipp1 cần thiết cho sự hình thành của thylakoids. Thật vậy, protein này có trong thực vật, tảo và vi khuẩn lam, nhưng không có ở vi khuẩn thực hiện quá trình quang hợp anoxic.
Người ta tin rằng gen này có thể bắt nguồn từ sự sao chép gen trong tổ tiên có thể của vi khuẩn lam. Chỉ có một trường hợp vi khuẩn lam có khả năng quang hợp với oxy và không có thylakoids: loài này Gloeobacter violaceus.
Tài liệu tham khảo
- Berg JM, Tymoczko JL, Stasher L. (2002). Hóa sinh Tái bản lần thứ 5. New York: W H Freeman. Tóm tắt Có sẵn tại: ncbi.nlm.nih.gov
- Cooper, G.M. (2000). Tế bào: Một phương pháp tiếp cận phân tử. Tái bản lần 2. Sunderland (MA): Cộng sự Sinauer. Quang hợp. Có sẵn tại: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Mời sinh học. Ed. Panamericana Y tế.
- Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Hiểu vai trò của lylakoid trong điều hòa quang hợp. Biên giới trong khoa học thực vật, 4, 434.
- Staehelin, L. A. (2003). Cấu trúc lục lạp: từ hạt diệp lục đến kiến trúc siêu phân tử của màng thylakoid. Nghiên cứu quang hợp, 76(1-3), 185-196.
- Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Sinh lý thực vật. Đại học Jaume I.
- Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Sinh học và nguồn gốc của màng thylakoid. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Nghiên cứu tế bào phân tử, 1541(1-2), 91-101.