các hỗn hợp (Lớp Myxogastria), còn được gọi là plasmodios, nấm nhầy hoặc "nấm" niêm mạc, là nhóm loài phong phú nhất trong Amoebozoa phylum, với khoảng 1000 loài có thể nhận biết hình thái. Do sự tương đồng bề ngoài của cấu trúc sinh sản của chúng, chúng đã bị phân loại nhầm là nấm.

Những sinh vật này là những sinh vật đơn bào không có thành tế bào, dị dưỡng được nuôi dưỡng bởi quá trình thực bào của vi khuẩn, các protit và nấm khác. Chúng chiếm các môi trường sống vi mô khác nhau trong hầu hết các hệ sinh thái trên cạn và thậm chí nằm trong môi trường nước. Chúng sống trong vỏ cây, tàn dư hoặc treo thực vật và trong chất hữu cơ của đất.

Các mẫu vật có thể thu được khi cơ thể đậu quả được phát triển trong điều kiện tự nhiên hoặc được nuôi cấy trong phòng thí nghiệm. Hai giai đoạn chiến tích của vòng đời của nó (ameboflagellate và plasmodium) thường không rõ ràng lắm, nhưng cơ thể đậu quả thường đủ lớn để quan sát trực tiếp trong tự nhiên.

Chúng không gây bệnh, cũng không có tầm quan trọng về kinh tế. Chỉ có một vài loài có hứng thú làm mô hình phòng thí nghiệm; đặc biệt là Bệnh đa nang và Didymium iridis, đã được sử dụng để điều tra sự phân chia tế bào và sinh học phát triển trong myxomycetes hoặc để nghiên cứu một số cơ chế di truyền.

Chúng hoàn thành một vòng đời từ các bào tử được nhân giống thông thường bằng không khí. Chúng trải qua giai đoạn đơn bội của các tế bào được gắn cờ hoặc không nhân và một giai đoạn lưỡng bội đa nhân kết thúc trong một cơ thể đậu quả tạo ra các bào tử giải phóng các bào tử. Chúng tạo thành các cấu trúc kháng thuốc, vi nang và xơ cứng, để tồn tại trong điều kiện khắc nghiệt.

Chỉ số

• 1 siêu nhóm và phân lớp
• 2 đơn đặt hàng
• 3 Đa dạng và sinh khối
• 4 giai đoạn đơn bội
• 5 Protoplasts-phân hạch nhị phân
• Giai đoạn 6 hợp chất Ameboflagellates-gamética
• 7 bào tử

Đặc điểm chung

Mixomycetes là các sinh vật sống trên cạn đơn bào đơn bào, các fagotrophic dị dưỡng, thiếu một thành tế bào. Chúng lây lan bởi các bào tử phân tán trong không khí hoặc hiếm hơn bởi các vectơ động vật.

Kể từ khi phát hiện ra, myxomycetes đã được phân loại theo nhiều cách khác nhau như thực vật, động vật hoặc nấm, vì chúng tạo ra các bào tử trên không với cấu trúc giống với một số loại nấm nhất định và thường xảy ra trong một số tình huống sinh thái tương tự như nấm..

Tên Myxomicec, được sử dụng trong hơn 175 năm, bắt nguồn từ các từ Hy Lạp myxa (có nghĩa là phù sa) và nấm mốc (liên quan đến nấm).

Tuy nhiên, sự vắng mặt của thành tế bào và sự cho ăn của nó bằng thực bào đã phân biệt chúng với nấm thật. Bằng chứng thu được từ các chuỗi RNA xác nhận rằng chúng là amip và không phải là nấm.

Thật thú vị, thực tế là mixomycetes là chất bảo vệ đã được báo cáo lần đầu tiên cách đây hơn một thế kỷ rưỡi khi tên của Mycetozoa được đề xuất cho nhóm (nghĩa đen là "nấm động vật").

Tuy nhiên, myxomycetes tiếp tục được coi là nấm bởi hầu hết các nhà nấm học cho đến nửa sau của thế kỷ 20.

Phylogeny và phân loại học

Những mô tả đầu tiên về các sinh vật hiện được gọi là Mixomycetes được Linnaeus cung cấp trong Speies plantarum năm 1753 (Lycoperdon epidendru, bây giờ được gọi là Lycogala epidendrum).

Điều trị phân loại đáng kể đầu tiên của Mixomycetes là do De Bary (1859) công bố, người đầu tiên kết luận rằng những sinh vật này là những người bảo vệ chứ không phải nấm.

Chuyên khảo đầu tiên của nhóm là do một sinh viên của De Bari, được gọi là Rostafinski (1873, 1874-1876). Bởi vì nó được viết bằng tiếng Ba Lan, nó không có nhiều sự khuếch tán. Công việc vẫn còn là chuyên khảo dứt khoát cho nhóm là  Myxomycetes, được xuất bản bởi George Martin và Constantine Alexopoulos vào năm 1969.

Siêu nhóm và phân lớp

Chúng thuộc nhóm siêu nhóm Amoebozoa, thuộc lớp Myxogastria và bao gồm hai lớp con: Collumellidia và Lucisporidia. Do tính chất tinh tế của cấu trúc của nó, tàn tích của Mixomycetes không phổ biến, tuy nhiên một số mẫu của Stemon viêm và Arcyria đã được tìm thấy ở hổ phách Baltic, có niên đại hơn 50 triệu năm. Các nghiên cứu phát sinh gen với dữ liệu phân tử cho thấy mối quan hệ của chúng với các nhóm Amoebozoa khác chứ không phải với vương quốc Fungi.

Đơn đặt hàng

Ban đầu, chúng được chia thành sáu đơn đặt hàng: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales và Trichiales.

Tuy nhiên, các thành viên của Ceratiomyxales, chỉ được đại diện bởi giới tính Ceratiomyxa, chúng rõ ràng khác với bất kỳ sinh vật nào được chỉ định cho các đơn đặt hàng khác, vì vậy chúng đã được tách ra khỏi Mixomycetes. 

Ví dụ, bào tử của chúng được sản xuất ra bên ngoài trong các cấu trúc của thân cây riêng lẻ và không phải trong một cơ thể có hiệu quả.

Các phylogen phân tử gần đây đã tìm thấy một nhánh đơn thể (gọi là "Macromicetozoo") bao gồm Dictyostelia, Myxogastria và Ceratiomyxa.

Nhóm Myxogastria là đơn thể nhưng được chia thành hai nhóm: nhóm Mixomycetes của bào tử sáng (Lucidisporidia) và hỗn hợp bào tử tối của bào tử tối (Columellidia). Sự khác biệt này là do sự xuất hiện của melanin trong các bức tường bào tử. Các mối quan hệ phát sinh chi tiết trong hai nhóm vẫn chưa được giải quyết.

60% các loài được biết đến đã được phát hiện trực tiếp trên đồng ruộng nhận ra cơ thể đậu quả của chúng, 40% còn lại chỉ được biết đến từ bộ sưu tập của chúng trong các buồng ẩm hoặc trong môi trường nuôi cấy thạch.

Dinh dưỡng

Mixomycetes là dị dưỡng ăn thực bào. Cả ở dạng ameboflagelados và plasmodios, thức ăn chính của chúng là vi khuẩn sống tự do, nhưng cũng ăn men, tảo (bao gồm cả vi khuẩn lam) và nấm (bào tử và sợi nấm).

Họ là một trong những nhóm quan trọng nhất về tiêu thụ vi khuẩn. Vị trí của chúng trong chuỗi thức ăn mang lại cho chúng vai trò sinh thái quan trọng bằng cách thúc đẩy giải phóng các chất dinh dưỡng từ sinh khối của các chất phân hủy vi khuẩn và nấm, đặc biệt là nitơ quan trọng đối với thực vật.

Môi trường sống

Chúng phân bố rộng rãi trong hầu hết các hệ sinh thái trên cạn và thậm chí một số loài chiếm môi trường sống dưới nước. Một sinh vật ameboid liên quan đến Myxomycetes đã được phân lập như là một chất nội tiết trong khoang coelomic của một con nhím biển.

Nhiệt độ và độ ẩm là những yếu tố hạn chế cho sự xuất hiện của Myxomycetes trong tự nhiên. Trong một số trường hợp, độ pH của chất nền cũng có thể ảnh hưởng.

Chúng có thể sống trong điều kiện cực kỳ khắc nghiệt như sa mạc Atacama, một phần của bán đảo Ả Rập, sa mạc Gobi ở Mông Cổ hoặc độ cao núi cao ở khu vực nơi tuyết rơi vào cuối mùa xuân và đầu mùa hè.

Cấu trúc lan truyền và độ trễ của chúng cho phép chúng tồn tại trong các điều kiện biên: các bào tử có thể tồn tại trong nhiều thập kỷ, các vi nang và xơ cứng trong nhiều tháng hoặc nhiều năm.

Đa dạng và sinh khối

Sự phong phú của các loài Mixomycetes có xu hướng gia tăng với sự đa dạng và sinh khối của thảm thực vật liên quan làm tăng sự mảnh vụn duy trì quần thể vi khuẩn và các vi sinh vật khác làm thức ăn. Mặt khác, chúng thích nghi với môi trường sống rất cụ thể, tạo ra các kiểu gen cụ thể.

Chúng đang phát triển trên tàn dư thực vật của đất, vỏ cây (cortícolas), bề mặt của lá sống (epiphiles), tảo, tàn tích thực vật treo, hoa hồng ngoại, phân động vật ăn cỏ.

Cùng một loài Mixomycete sẽ khác nhau về màu sắc và kích thước của cơ thể đậu quả tùy thuộc vào việc nó phát triển trên các cụm hoa của thảo mộc nhiệt đới hay thực vật còn sót lại của đất.

Mixomycetes thường xuất hiện trên thân cây rơi là những loài thường tạo ra cơ thể quả lớn hơn và đó là lý do tại sao chúng được biết đến nhiều nhất. Trong nhóm này nhập các loài của chi  Arcyria, Lycogala, Viêm miệng và Trichia.

Sinh sản: vòng đời

Vòng đời của Mixomycetes bao gồm hai giai đoạn chiến lợi phẩm rất khác nhau, một giai đoạn bao gồm các amip không hạt nhân, có hoặc không có Flagella, và giai đoạn khác bao gồm một cấu trúc đa nhân đặc biệt, plasmodium, có nguồn gốc từ hầu hết các trường hợp do phản ứng tổng hợp. của các hình thức trước.

Giai đoạn đơn bội

Từ bào tử (pha đơn bội), một nguyên sinh chất xuất hiện. Protoplast có thể có dạng amip có khả năng phân chia hoặc của một tế bào được gắn cờ không phân chia (thuật ngữ amipeboflagellate dùng để chỉ cả hai dạng).

Protoplasts-phân hạch nhị phân

Những nguyên mẫu này được phân chia bằng phân hạch nhị phân để xây dựng các quần thể lớn trong các môi trường vi mô khác nhau nơi chúng phát triển. Trong giai đoạn chiến thắng đầu tiên, trong điều kiện khô ráo hoặc do thiếu thức ăn, một ameboflagellate tạo thành một giai đoạn vi mô hoặc giai đoạn nghỉ ngơi.

Ameboflagellates-giai đoạn hợp hạch-lưỡng bội

Các amip tương thích tạo thành hợp tử bằng phản ứng tổng hợp gen, tạo ra pha lưỡng bội. Hạt nhân của hợp tử được phân chia theo nguyên phân và mỗi hạt nhân mới tiếp tục phân chia mà không xảy ra quá trình phân bào, do đó tạo ra một tế bào đa nhân lớn gọi là plasmodium, đại diện cho giai đoạn thứ ba.

Trong điều kiện bất lợi, plasmodium có thể tạo thành loại cấu trúc nghỉ thứ hai được tìm thấy trong mixomycetes: xơ cứng hoặc macrocyst.

Bào tử

Toàn bộ plasmodium trở thành một bào tử tạo ra các cơ thể đậu quả (còn gọi là túi bào tử) có chứa các bào tử được hình thành bởi meiosis (đơn bội).

Các bào tử của Mixomycetes được phân tán bởi gió hoặc trong một số trường hợp bởi các vectơ động vật. Một ameboflagellate phát sinh từ bào tử và chu kỳ bắt đầu lại.

Tuy nhiên, một số Mixomycetes là ngày tận thế và không chính xác theo chu kỳ này. Các thí nghiệm trong các nền văn hóa đơn bào cho thấy các khuẩn lạc bao gồm một hỗn hợp các chủng dị hợp tử (tình dục), trong đó sự hợp nhất của amip tạo ra plasmodium lưỡng bội và các chủng vô tính trong đó chỉ có các amip lưỡng tính.

Tài liệu tham khảo

1. Clark, J. và Haskins, E. F. (2010). Hệ thống sinh sản trong myxomycetes: Một đánh giá. Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J. và Haskins, E. F. (2013). Chu kỳ sinh sản hạt nhân trong myxomycetes: Một tổng quan. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Khai quật: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (trang 21-38). Trong: D.J. McLaughlin và J.W. Spatafora (Eds.) Mycota VII Phần A. Hệ thống và tiến hóa. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Phiên bản 2
4. Stephenson, Steven L và Carlos Rojas (biên soạn). 2017. Myxomycetes: Sinh học, Hệ thống, Biogeografhy và Sinh thái học. Báo chí học thuật. Yêu tinh.
5. Stephenson, Steven L và Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. Trong: J.M. Archibald và cộng sự. (Biên tập.). Cẩm nang của những người bảo vệ. Nhà xuất bản quốc tế Springer AG.