Cơ chế hoạt động, chức năng, tác dụng của axit abscisic (ABA)
các axit abscisic (ABA) là một trong những hormone chính trong rau quả. Phân tử này tham gia vào một loạt các quá trình sinh lý thiết yếu, chẳng hạn như hạt nảy mầm và khả năng chịu đựng trước áp lực môi trường.
Trong lịch sử, nó được sử dụng để liên quan đến axit abscisic với quá trình cắt bỏ lá và quả (do đó tên của nó). Tuy nhiên, ngày nay người ta chấp nhận rằng ABA không tham gia trực tiếp vào quá trình này. Trên thực tế, nhiều chức năng truyền thống được cho là do hormone đã bị thách thức bởi các công nghệ hiện tại.
Trong các mô thực vật, việc thiếu nước dẫn đến mất đi chất xoắn trong các cấu trúc của cây. Hiện tượng này kích thích sự tổng hợp ABA, kích hoạt các phản ứng của loại thích nghi, chẳng hạn như đóng cửa khí khổng và sửa đổi mô hình biểu hiện của gen.
ABA cũng đã được phân lập từ nấm, vi khuẩn và một số metazoans - bao gồm cả con người, mặc dù không có chức năng cụ thể nào của phân tử được xác định trong các dòng dõi này..
[TOC]
Quan điểm lịch sử
Từ những khám phá đầu tiên về các chất có khả năng hoạt động như "hormone thực vật", chúng tôi bắt đầu nghi ngờ rằng cần phải có một phân tử ức chế tăng trưởng.
Năm 1949, phân tử này đã được phân lập. Nhờ nghiên cứu về chồi ngủ đông, người ta đã xác định rằng những chất này có chứa một lượng quan trọng của một chất có khả năng ức chế.
Điều này chịu trách nhiệm ngăn chặn hoạt động của chất phụ gia (hormone thực vật được biết đến chủ yếu vì sự tham gia của nó vào sự tăng trưởng) trong coleoptiles của Yến mạch.
Do tính chất ức chế của nó, chất này ban đầu được gọi là dormin. Sau đó, một số nhà nghiên cứu đã xác định các chất có khả năng làm tăng quá trình cắt bỏ trong lá và cả trong quả. Một trong những ký túc xá này đã được xác định về mặt hóa học và được gọi là "abscisina" - bởi hành động của nó trong quá trình bỏ trốn.
Các cuộc điều tra sau đây đã có thể chứng thực rằng các cuộc gọi dormina và abscisina là cùng một chất hóa học, và tình cờ được gọi là "axit abscisic".
Tính năng
Axit abscisic, viết tắt là ABA, là một hoocmon thực vật liên quan đến một loạt các phản ứng sinh lý, như phản ứng với các giai đoạn căng thẳng môi trường, sự trưởng thành của phôi, phân chia tế bào và kéo dài, nảy mầm của hạt giống, trong số những người khác..
Hormone này được tìm thấy trong tất cả các loại thực vật. Nó cũng có thể được tìm thấy ở một số loài nấm, vi khuẩn và một số metazoans rất đặc biệt - từ cnidarians đến con người.
Nó được tổng hợp trong nội thất của plastid thực vật. Con đường đồng hóa này là tiền thân của phân tử được gọi là isopentenyl pyrophosphate.
Nó thường được lấy từ các phần kém hơn của trái cây, đặc biệt là ở khu vực thấp hơn của buồng trứng. Axit abscisic tăng nồng độ khi trái cây rơi xuống.
Nếu axit abscisic được áp dụng thử nghiệm trong một phần của chồi thực vật, thì nguyên sinh của lá trở thành cataphyll và lòng đỏ trở thành cấu trúc trú đông.
Các phản ứng sinh lý của thực vật rất phức tạp và một số hormone có liên quan. Ví dụ, gibberilins và cytokinin dường như có tác dụng tương phản với axit abscisic.
Cấu trúc
Về mặt cấu trúc, phân tử axit abscisic có 15 nguyên tử cacbon và công thức của nó là C15H20Ôi4, trong đó carbon 1 'trình bày hoạt động quang học.
Nó là một axit yếu với pKa gần 4,8. Mặc dù có một số đồng phân hóa học của phân tử này, dạng hoạt động là S - (+) - ABA, với chuỗi bên 2-cis-4-dịch. Mẫu R chỉ cho thấy hoạt động trong một số thử nghiệm.
Cơ chế hoạt động
ABA được đặc trưng bởi có một cơ chế hoạt động rất phức tạp, chưa được tiết lộ đầy đủ.
Vẫn chưa thể xác định một thụ thể ABA - giống như những người đã được tìm thấy cho các hoóc môn khác, chẳng hạn như các chất bổ trợ hoặc gibberilins. Tuy nhiên, một số protein màng có liên quan đến việc truyền tín hiệu của hormone, chẳng hạn như GCR1, RPK1, trong số những loại khác..
Ngoài ra, một số lượng đáng kể các sứ giả thứ hai liên quan đến việc truyền tín hiệu hormone được biết đến..
Cuối cùng, một số con đường truyền tín hiệu đã được xác định, chẳng hạn như thụ thể PYR / PYL / RCAR, phosphatase 2C và kinase SnRK2..
Chức năng và tác dụng đối với cây trồng
Axit abscisic đã được liên kết với một loạt các quá trình thực vật thiết yếu. Trong số các chức năng chính của nó, chúng ta có thể đề cập đến sự phát triển và nảy mầm của hạt giống.
Nó cũng liên quan đến phản ứng với các điều kiện môi trường khắc nghiệt, như lạnh, hạn hán và các khu vực có nồng độ muối cao. Tiếp theo chúng tôi sẽ mô tả phù hợp nhất:
Căng thẳng nước
Sự nhấn mạnh đã được đặt vào sự tham gia của hormone này khi có sự căng thẳng của nước, trong đó sự gia tăng của hormone và sự thay đổi trong mô hình biểu hiện gen là rất cần thiết trong phản ứng của cây.
Khi hạn hán ảnh hưởng đến cây, nó có thể được chứng minh vì lá bắt đầu héo. Tại thời điểm này, axit abscisic di chuyển đến lá và tích tụ trong đó, tạo ra sự đóng cửa của khí khổng. Đây là những cấu trúc giống như van làm trung gian trao đổi khí ở thực vật.
Axit abscisic hoạt động trên canxi: một phân tử có khả năng hoạt động như một sứ giả thứ hai. Điều này gây ra sự gia tăng mở các kênh ion kali nằm ở bên ngoài màng plasma của các tế bào tạo nên khí khổng, được gọi là tế bào bảo vệ..
Do đó, một sự mất mát đáng kể của nước xảy ra. Hiện tượng thẩm thấu này tạo ra một sự mất mát trong bộ lọc của cây làm cho nó trông yếu và mềm. Dự kiến hệ thống này hoạt động như một báo động cảnh báo cho quá trình hạn hán.
Ngoài việc đóng cửa khí khổng, quá trình này còn liên quan đến một loạt các phản ứng định hình lại biểu hiện gen, ảnh hưởng đến hơn 100 gen.
Ký túc xá của hạt giống
Sự ngủ đông của hạt giống là một hiện tượng thích nghi cho phép thực vật chống lại các điều kiện môi trường không thuận lợi, có thể là ánh sáng, nước, nhiệt độ, trong số những thứ khác. Bằng cách không nảy mầm trong các giai đoạn này, sự tăng trưởng của cây được đảm bảo trong những thời điểm môi trường nhân từ hơn.
Ngăn chặn một hạt giống nảy mầm vào giữa mùa thu hoặc giữa mùa hè (nếu trong thời gian này cơ hội sống sót là rất thấp) đòi hỏi một cơ chế sinh lý phức tạp.
Trong lịch sử, người ta đã cho rằng hormone này đóng một vai trò quan trọng trong việc ngăn chặn sự nảy mầm trong những giai đoạn gây bất lợi cho sự tăng trưởng và phát triển. Người ta đã phát hiện ra rằng nồng độ axit abscisic có thể tăng lên tới 100 lần trong quá trình trưởng thành của hạt giống.
Những mức độ cao của hoóc môn thực vật nói trên ức chế quá trình nảy mầm, và đến lượt nó, tạo ra sự hình thành của một nhóm các protein giúp chống lại sự thiếu nước cực đoan.
Nảy mầm của hạt giống: loại bỏ axit abscisic
Để hạt giống nảy mầm và hoàn thành vòng đời của nó, axit abscisic phải được loại bỏ hoặc bất hoạt. Có một số cách để thực hiện mục đích này.
Trong các sa mạc, ví dụ, axit abscisic được loại bỏ qua thời kỳ mưa. Các hạt khác cần kích thích ánh sáng hoặc nhiệt độ để làm bất hoạt hormone.
Sự kiện nảy mầm được định hướng bởi sự cân bằng nội tiết tố giữa axit abscisic và gibberilins (một loại hormone thực vật được biết đến rộng rãi khác). Theo đó chất nào chiếm ưu thế trong cây, sự nảy mầm xảy ra hoặc không xảy ra.
Sự kiện bỏ trốn
Ngày nay có bằng chứng ủng hộ ý kiến cho rằng axit abscisic không tham gia vào trạng thái ngủ đông của lòng đỏ, và thật mỉa mai vì dường như, không phải là sự bỏ đi của lá cây - quá trình từ đó có được tên của nó.
Hiện tại người ta biết rằng hormone này không trực tiếp kiểm soát hiện tượng bỏ trốn. Sự hiện diện cao của axit phản ánh vai trò của nó trong việc thúc đẩy lão hóa và phản ứng với căng thẳng, các sự kiện xảy ra trước khi bỏ trốn.
Sự chậm trễ trong tăng trưởng
Axit abscisic hoạt động như một chất đối kháng (nghĩa là đóng vai trò đối nghịch) của các hormone tăng trưởng: chất phụ gia, cyclinin, gibberilins và Brassinosteroids.
Thông thường, mối quan hệ đối kháng này bao gồm một mối quan hệ nhiều giữa axit abscisic và các kích thích tố khác nhau. Theo cách này, một kết quả sinh lý được bố trí trong rau.
Mặc dù hormone này đã được coi là chất ức chế tăng trưởng, nhưng vẫn chưa có bằng chứng cụ thể nào có thể hỗ trợ đầy đủ cho giả thuyết này..
Người ta biết rằng các mô trẻ có lượng axit abscisic đáng kể và đột biến thiếu hormone này là những người lùn: chủ yếu vì khả năng giảm mồ hôi và sản xuất ethylene quá mức.
Nhịp sinh học
Người ta đã xác định rằng có sự biến động hàng ngày về lượng axit abscisic trong thực vật. Do đó, người ta cho rằng hormone có thể hoạt động như một phân tử tín hiệu, cho phép cây dự đoán sự biến động của ánh sáng, nhiệt độ và lượng nước.
Sử dụng tiềm năng
Như chúng tôi đã đề cập, con đường tổng hợp axit abscisic liên quan nhiều đến stress nước.
Do đó, con đường này và toàn bộ mạch liên quan đến sự điều hòa biểu hiện gen và các enzyme liên quan đến các phản ứng này, là mục tiêu tiềm năng để tạo ra, thông qua kỹ thuật di truyền, các biến thể dung nạp thành công nồng độ muối cao và thời gian thiếu nước.
Tài liệu tham khảo
- Campbell, N. A. (2001). Sinh học: Khái niệm và mối quan hệ. Giáo dục Pearson.
- Finkelstein, R. (2013). Tổng hợp và phản ứng axit abscisic. Cuốn sách Arabidopsis / Hiệp hội các nhà sinh vật học Hoa Kỳ, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Phytohormones, chuyển hóa và phương thức hành động, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín biên tập. Ciències.
- Himmelbach, A. (1998). Tín hiệu của axit abscisic để điều chỉnh tăng trưởng thực vật. Các giao dịch triết học của Hiệp hội Hoàng gia Luân Đôn B: Khoa học sinh học, 353(1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Sinh tổng hợp và dị hóa axit abscisic. Annu. Rev. Biol thực vật., 56, 165-185.
- Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S. E. Sinh học thực vật. Biên tập Reverté.